BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
URL: http://jcpp.iut.ac.ir/article-1-2554-en.html
To examine the response of three rapeseed varieties to salinity stress, a pot experiment was conducted in a glasshouse using a factorial experiment based on a randomized complete block design with three replications. Three levels of NaCl (0, 100 and 200 mM NaCl) were imposed as the salinity treatments at root establishment (leaf 4) stage. In this study, sodium (Na+) and potassium (K+) concentrations and K+/Na+ ratio were compared in different tissues in three varieties of rapeseed (PP-401-15E, Hyola401 and Hyola60) known to differ in salt tolerance, 30 days after salt treatment commencement. Effect of salinity was significant on all measured characters. The decline in shoot and root biomass and grain yield of salt sensitive genotype (PP-401-15E), were higher than those of the salt tolerants (Hyola401 and Hyola602) in response to salt stress. It seemed that the decrease in shoot biomass was primarily due to the osmotic effect of the salt, rather than the Na+-specific effects. The salt tolerant genotypes accumulated smaller quantities of Na+ in the shoot and root, indicating that the degree of salt tolerance in these genotypes depend upon the degree of salt exclusion from the plants. The salt sensitive genotype maintained a smaller K+/Na+ ratios in youngest fully expanded leaf than the salt tolerant genotypes. The ion partitioning capability in rape, thus, can considerably improve its salt tolerance. Relative membrane permeability was more notably increased in 200 mM NaCl in sensitive genotype (PP-401-15E) than the tolerant ones, and hence, can be used as selection criteria for improving salt tolerance.
تأثیر تنش شوری بر رشد و توزیع یونی در ارقام متحمل و حساس گیاه کلزا
(Brassica napus L.)
وحید اطلسی‌پاک1*
(تاریخ دریافت: 3/4/1394 ؛ تاریخ پذیرش: 10/6/1394)
چکیده
به‌منظور بررسی واکنش ارقام کلزا به تنش شوری آزمایشی گلخانهای به‌صورت فاکتوریل بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار به اجرا درآمد. سه سطح شوری صفر، 100و 200 میلی‌مولار به‌عنوان تیمار شوری از زمان استقرار بوته (4 برگی) اعمال گردید. در این تحقیق غلظت یون‌های سدیم و پتاسیم و نیز نسبت پتاسیم به سدیم در بافتهای مختلف سه رقم کلزا (PP-401-15E، Hyola401 و Hyola60) که به‌لحاظ تحمل به شوری متفاوت بودند، 30 روز پس از اعمال شوری مورد مقایسه قرار گرفتند. تجزیه دادهها نشان داد که تأثیر شوری بر همه صفات معنی‌دار بود. هم‌چنین نتایج نشان داد که زیستتوده اندام هوایی و ریشه و عملکرد دانه در رقم حساس
(PP-401-15E) کاهش بیشتری نسبت به ارقام متحمل (Hyola401 و Hyola60) در واکنش به تنش شوری داشت. در این تحقیق به‌نظر می‌رسد کاهش مقدار زیستتوده اندام هوایی، عمدتاً به‌دلیل اثرات اسمزی املاح و نه اثرات ویژه یونی میباشد. تجمع سدیم در اندام هوایی و ریشه ارقام متحمل کمتر بود که این موضوع نشان داد تحمل در این ارقام با میزان ممانعت از ورود نمک به داخل گیاه مرتبط میباشد. هم‌چنین در این آزمایش نسبت پتاسیم به سدیم در جوانترین برگی که به حداکثر سطح خود رسیده بود، در رقم حساس کمتر از ارقام متحمل بود. توزیع یونی در گیاه کلزا می‌تواند به‌طور قابل توجهی باعث بهبود تحمل به شوری گردد. نفوذپذیری نسبی غشاء در رقم PP-401-15E در شوری 200 میلی‌مولار افزایش بیشتری نسبت به ارقام مقاوم داشت، از این‌رو می‌توان از آن به‌عنوان ملاک انتخاب به‌منظور افزایش مقاومت به شوری بهره‌گیری نمود.
واژههای کلیدی: نفوذپذیری نسبی غشاء، اثرات ویژه یونی، عملکرد دانه، مقاومت به شوری
1. استادیار زراعت، گروه کشاورزی، دانشگاه پیام نور، صندوق پستی 3697- 19395، تهران
*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: V.atlassi@gmail.comm-askary@araku.ac.ir
مقدمه
حدود 930 میلیون هکتار از اراضی دنیا تحت‌تأثیر شوری قرار داشته که این مقدار به‌دلیل برخی شیوههای آبیاری موجود، در حال گسترش میباشد (21). از این‌رو به‌دلیل اثرات سوء شوری بر رشد گیاهان زراعی، بهبود تحمل به شوری در این گیاهان ضروری به‌نظر می‌رسد (22). شوری با کاهش توانایی گیاه در جذب آب، رشد آن را کاهش داده (21) و باعث کاهش قابلیت باروری، عملکرد و کیفیت دانه در گیاهان زراعی میشود (17). گیاه در دو مرحله نسبت به تنش شوری واکنش نشان می‌دهد: مرحله اول، مرحله اسمزی نام دارد که در این مرحله از رشد برگهای جوان ممانعت میگردد؛ مرحله دوم، که با سرعت کمتری انجام شده و مرحله یونی نام دارد، موجب پیری برگهای بالغ میشود (24). معمولاً اثرات یونی بر رشد گیاه دیرتر اتفاق میافتد (24). تحت تنش شوری غلظت سدیم در برگهای مختلف در یک گیاه مشخص متفاوت بوده و معمولاً برگهای جوان دارای غلظت کمتری از سدیم می‌باشند، از این‌رو پهنک جوانترین برگی که به حداکثر سطح خود رسیده است، به‌منظور ارزیابی وضعیت یونی در ارقام مختلف گیاهان زراعی مورد توصیه قرار گرفته است (25). در گیاهانی که ممانعت از ورود سدیم مکانیسم تحمل به شوری میباشد، تجمع یون‌های سمی در اندام هوایی به‌خصوص برگهای جوان و در حال گسترش که عمل فتوسنتز را فعالانه انجام میدهند کاهش مییابد (3). در گیاه کلزا، میزان ممانعت از ورود سدیم به برگ‌ها مرتبط با تحمل به شوری گزارش گردیده است (3 و 31)، در دیگر گونههای زراعی از جمله گندم نیز ممانعت از ورود سدیم به اندام هوایی به‌ویژه در برگ‌ها عامل تحمل معرفی شده است (29). انتقال کمتر نمک‌ها از ریشه به اندام هوایی در گونههای مختلف براسیکا نیز به‌عنوان یکی از مکانیسمهای تحمل به شوری محسوب میگردد (1). در بیشتر گونههای زراعی عمل غربالگری به‌منظور تحمل به شوری در مرحله گیاهچهای انجام می‌گیرد (6) و در کلزا نیز انتخاب در این مرحله از رشد به‌منظور تحمل به شوری صورت میگیـرد (7 و 19). اشرف و همکاران (1) گزارش کردهاند که گیاه کلزا تحت شرایط شوری از ورود سدیم به اندام هوایی ممانعت نموده، پتاسیم بیشتری را تجمع داده و در نتیجه نسبت بیشتری از پتاسیم به سدیم را در اندام هوایی حفظ مینمایند (1). اشرف و علی (4) نیز عامل تحمل در گیاه کلزا را با ممانعت از ورود سدیم به اندام هوایی مرتبط می‌دانند. درصورتی‌که در آزمایش محمد و همکاران (19) رقم متحمل کلزا سدیم بیشتری را در اندام هوایی خود تجمع داده است. انتخاب به‌منظور تحمل به شوری با استفاده از صفاتی هم‌چون ممانعت از ورود سدیم به اندام هوایی و یا نسبت پتاسیم به سدیم که نسبت به عملکرد و زیستتوده اندام هوایی کمتر تحت‌تأثیر شرایط محیطی قرار می‌گیرند بسیار مطلوب میباشد (22) و در مراحل مختلف رشد گیاهان زراعی می‌تواند بسیار کارآمد باشد (15).
هدف از این مطالعه بررسی توزیع یونی در بافتهای مختلف گیاه کلزا تحت شرایط شوری در ارقام متحمل و حساس بود، به‌نحوی‌که مشخص گردد کدام ویژگی یا صفات در ارقام متحمل این گیاه عامل تحمل بوده و موجب کاهش کمتر رشد نسبت به ارقام حساس میگردد. هدف دیگر نیز بررسی اثرات اسمزی و تأثیر ویژه یونی بر کاهش رشد در ارقام مختلف تحت سطوح متفاوت شوری بود.
مواد و روش‌ها
این آزمایش در سال 1393 در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه پیام نور مرکز همدان به اجرا درآمد. آزمایش به‌صورت گلدانی و دمای گلخانه در روز حدود 24 و در شب 16 درجه سانتی‌گراد بود. آزمایش به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. در این آزمایش سه رقم کلزا (دو رقم متحمل Hyola401 وHyola60 و یک رقم حساس PP-401-15E به شوری) (5 و 8) در سطوح مختلف شوری (صفر، 100 و 200 میلی‌مول در لیتر) کلرید سدیم مورد ارزیابی قرار گرفتند. بذور در ابتدا توسط هیپوکلریت سدیم 1% به‌مدت 5 دقیقه ضدعفونی (4) و سپس در داخل گلدانها (قطر 35 سانتی‌متر) که حاوی مخلوطی از پرلیت، کوکوپیت و ورمیکولیت (به نسبت 1:3:3) بودند کشت گردید. عملیات تنک در مرحله حدود چهار برگی انجام گرفت و در نهایت در هر گلدان 5 گیاه باقی ماند. میزان تشعشع فعال فتوسنتزی (PAR) در گلخانه حدود 1100 - 900 میکرومول برمترمربع بر ثانیه بود. تا قبل از جوانه‌زنی گلدانها با آب شهری و پس از آن توسط محلول غذایی هوگلند مورد آبیاری قرار گرفت. برای هر تیمار در هر تکرار، چهار گلدان در نظر گرفته شد. آزمایش جمعاً شامل 108 گلدان بود. تا مرحله 4 برگی همه گلدانها، محلول غذایی هوگلند دریافت نموده و از مرحله چهار برگی تیمار شوری به‌مدت 30 روز (4) با استفاده از نمکNaCl (مرک) اعمال گردید. تا زمان برداشت مصرف محلول غذایی هوگلند ادامه یافت. پس از گذشت 30 روز از اعمال تیمار از هر تیمار در هر تکرار چهار بوته برداشت شد (جمعاً 12 بوته) و پس از شستشو با آب مقطر به ریشه و اندام هوایی تفکیک گردید. در هر بوته علاوه بر اندام هوایی، از جوانترین برگی که به حداکثر سطح خود رسیده بود (25) جهت اندازه‌گیری سدیم و پتاسیم استفاده شد. مقدار سدیم و پتاسیم در جوانترین برگ، اندام هوایی و ریشه پس از هضم توسط دستگاه نشر شعلهای (Jenway-PFP7) مورد اندازه گیری قرار گرفت (25). ابتدا نمونههای گیاهی آسیاب شده را درون فالکون ریخته و با کمک اسید استیک 1/0 نرمال، سدیم و پتاسیم آنها استخراج گردید. سپس مقادیر این عناصر توسط دستگاه نشر شعلهای تعیین گردید. جهت اندازه‌گیری زیستتوده ریشه و اندام هوایی نیز از هر تیمار در هر تکرار از 4 بوته نمونه‌برداری به‌عمل آمد (جمعاً 12 بوته). ریشه از ساقه تفکیک شده و به‌مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سانتی‌گراد در آون قرار گرفتند. سپس زیستتوده ریشه و اندام هوایی اندازه‌گیری شد. به‌منظور تعیین نفوذپذیری نسبی غشاء در جوانترین برگی که به حداکثر سطح خود رسیده بود به روش زیر عمل شد:
ابتدا توسط دیسک‌های یک سانتی‌متری 5/0 تا 8/0 گرم از برگ مورد نظر قطعه قطعه شده و در 20 میلی‌لیتر آب مقطر استریل شده ورتکس گردید و EC آن EC0 در نظر گرفته شد. سپس نمونهها را به‌مدت 24 ساعت در دمای 4 درجه سانتی‌گراد قرار داده و مجدداًEC آن را اندازه‌گیری کرده و آن را EC1 قرار دادیم. سپس نمونهها را به‌مدت 15 دقیقه اوتوکلاو نموده (دمای 120 درجه سانتی‌گراد و فشار یک اتمسفر) و آن را در دمای آزمایشگاه نگهداری کردیم تا با محیط هم دما گردد. حال برای بار سوم EC2 را تعیین نمودیم. طبق فرمول زیر (4) درصد نفوذپذیری نسبی غشاء محاسبه گردید.
(1) RMP = ((EC1 – EC0)/(EC2-EC0)) × 100٪
تنش شوری تا زمان رسیدگی فیزیولوژیک (زمانی که غلافها از سبز به قهوهای روشن تغییر رنگ میدهند) بر گیاهان باقی‌مانده اعمال گردید و به‌منظور ارزیابی عملکرد 8 بوته از هر تیمار در هر تکرار مورد استفاده قرار گرفت (جمعاً 24 بوته برای هر تیمار). تجزیه و تحلیل آماری دادهها با استفاده از نرم‌افزار آماری SAS (نسخه 9.1) انجام شد. برای مقایسه میانگین‌ها از آزمون LSD استفاده گردید. ضرایب همبستگی بین صفات نیز با استفاده از نرم‌افزار SPSS تعیین شد.
نتایج
نتایج حاصل از تجزیه واریانس در این تحقیق نشان داد که کلیه صفات مورد اندازه‌گیری به‌جز پتاسیم اندام هوایی تحت‌تأثیر شوری قرار گرفت. اثر رقم بر نسبت اندام هوایی به ریشه و نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی معنی‌دار نبود (جدول 1). شوری موجب کاهش زیستتوده اندام هوایی شد، به‌طوری‌که در شوری 100 میلی‌مولار 21 درصد و در شوری 200 میلی‌مولار 49 درصد مقدار آن را کاهش داد (جدول 2). مقدار زیستتوده اندام هوایی در هر سه رقم در شوری 200 میلی‌مولار کاهش یافت و این کاهش در هر سه رقم حدود 50% بود (جدول 3).
در شوری 100 میلی‌مولار زیستتوده، ریشه کاهشی از خود نشان نداد اما در شوری 200 میلی‌مولار کاهش آن معنی‌دار بود. در بین ارقام، رقم PP-401-15E از این نظر دارای بیشترین
Type of Study: | Rights and permissions | |
 | This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License. |
