بررسی تأثیر تنش شوری بر صفات اگروفیزیولوژیک گندم نان

و دوروم در مرحله گیاهچه­ای

پوراندخت گلکار^1*، لیلا کشاورز² و مهری صفاری³

(تاریخ دریافت: 5/9/1393 ؛ تاریخ پذیرش: 23/2/1394)

چکیده

این مطالعه به‌منظور بررسی اثرات تنش شوری بر صفات زراعی و فیزیولوژیکی ارقام گندم نان و دوروم در مرحله گیاهچه­ای انجام شد. تحمل به شوری ده رقم مختلف گندم در دو سطح شوری (شاهد و 6 دسی‌زیمنس بر متر) به‌صورت طرح کرت‌های خرد شده در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار در شرایط هیدروپونیک مورد ارزیابی قرار گرفت. 14 صفت مختلف زراعی و فیزیولوژیکی (از جمله محتوای نسبی آب و غلظت یون‌های سدیم، پتاسیم و کلسیم) اندازه­گیری شد. شوری باعث اختلاف معنی­دار بر روی همه صفات اندازه‌گیری شده به‌جز وزن خشک ریشه و نسبت سدیم به کلسیم شد. ژنوتیپ­های مورد مطالعه اختلاف معنی­داری برای طول ریشه­‌چه، طول برگ، وزن خشک گیاهچه‌، وزن خشک برگ، وزن خشک ریشه، محتوای نسبی آب برگ، محتوای یونی سدیم، پتاسیم، کلسیم، سدیم به پتاسیم و سدیم به کلسیم نشان دادند. با افزایش سطح شوری ژنوتیپ­های مورد مطالعه کاهش معنی­داری در صفات اندازه­گیری شده نشان دادند. اثر متقابل شوری × رقم برای محتوای نسبی آب، غلظت سدیم، کلسیم و سدیم به کلسیم معنی­دار بود. تیمار شوری منجر به افرایش مقدار سدیم و کاهش یون­های پتاسیم و کلسیم در برگ شد. بیشترین مقدار وزن خشک ساقه (035/0 گرم)، وزن خشک ریشه (024/0 گرم) و نسبت سدیم به کلسیم (71/1) متعلق به رقم الموت بود. بیشترین مقدارطول گیاهچه (12 سانتی‌متر) در رقم وریناک (گندم نان) مشاهده شد. رقم طوس (گندم نان) دارای بیشترین مقدار طول ریشه‌چه (63/14 سانتی‌متر)، وزن خشک گیاهچه (057/0 گرم)، محتوای نسبی آب (20/82)، پتاسیم برگی (38/3 میلی­گرم/گرم وزن خشک) و پایداری غشاء (59/0) و کمترین مقدار نسبت سدیم به پتاسیم (17/0) بود و در این مطالعه به‌عنوان ژنوتیپ برتر متحمل به شوری شناخته شد.

واژه­های کلیدی: سرعت رشد، تنش شوری، گندم، یونی

2 و 3. دانش‌آموخته کارشناسی ارشد و دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید باهنر کرمان

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: golkar@cc.iut.ac.irm-askary@araku.ac.ir

مقدمه

شوری دربسیاری از مناطق دنیا از عوامل محدود کننده در تولید محصولات کشاورزی به‌شمار می­آید (5). درصورتی‌که ‌مقدار نمک محلول در آب خاک منجر به اختلال در جذب آب توسط گیاه شود، خاک شور محسوب می­شود (6). کمتر از 3 درصد منابع آبی موجود روی کره زمین شیرین و برای استفاده در تولید محصولات کشاورزی مناسب هستند (1). از طرف دیگر سهم قابل ملاحظه‌ای از مقدار آب قابل دسترس در مناطق خشک و نیمه‌خشک شور و اراضی که با این آب­ها آبیاری می‌شوند در اثر انتقال تدریجی نمک توسط این آب‌ها در شرف شور شدن بوده یا قبلاً شور شده‌اند (22). سالانه بخش وسیعی از زمین‌های کشاورزی در جهان به‌خاطر سطوح بالای یون سدیم و کلر از تولید خارج می‌شود که معمولاً این خاک­ها را خاک­های شور می­نامند (24). در گیاهان جذب عناصر غذایی در محیط شور تحت تأثیر قرار می­گیرد (28). از مهم­ترین آثار شوری می­توان به کاهش آب قابل استفاده گیاه (28)، ایجاد مسمومیت توسط یون‌های سمی (1)، افزایش نسبت­های یونی Mg²⁺/Ca²⁺،Na⁺/Ca²⁺ ،Na⁺/K⁺ در گیاه، ناهنجاری­های تغذیه‌ای، کاهش رشد و بنیه گیاه (32) و کیفیت محصول اشاره نمود (26). به‌طوری‌که شوری خاک از طریق تنش اسمزی، صدمات ناشی از اثرات سمی یون سدیم، کلر و سولفات
و برهم زدن تعادل غذایی بر رشد و توسعه گیاهان اثر می­گذارد (4 و 28). تنش شوری موجب کاهش میزان پروتئین و لیپید و افزایش فعالیت پرولین (10)، کاهش قدرت رویشی گیاهان (15)، استقرار ضعیف و کاهش رشد گیاهچه (15)، کاهش رشد ریشه (30)، بروز اثرات سمیت در سطح سلولی (20)، برهم خوردن تعادل یونی بین یون‌های سدیم و پتاسیم (31)، افزایش تراوش یونی (1) و کاهش پایداری غشاء (1) می­شود. کاهش رشدی گیاهان تحت شرایط تنش شوری می­تواند به‌دلیل کاهش ذخایر انرژی گیاه باشد که این امر از طریق کاهش اختلال در فعالیت­های زیستی و متابولیستی در گیاهان مختلف از جمله غلات مهم نظیر گندم نان (32)، گندم دوروم (11)، جو (4، 15 و 30)، گیاهان علوفه­ای (6) برنج (10) و دانه‌های روغنی از جمله تیره براسیکا (15) و آفتابگردان (19) گزارش شده است. واکنش گیاهان به شوری شامل ممانعت از انتقال یون‌های جذب شده توسط ریشه‌ها به اندام‌های هوایی، دفع یون‌های جذب شده و یا متجمع نمودن آنها در اندامک‌های داخل سلولی نظیر واکوئل‌ها و تنظیم اسمزی می‌باشد (22). سلول‌های مختلف واندام‌های سلولی درون آنها مخصوصاً سیتوپلاسم و واکوئول‌ روش‌های مختلفی را برای کنترل اثرات نمک به‌کار می‌گیرند (28). لذا تجمع انتخابی سدیم و کلر در واکوئل‌ها و استخراج نمک به غده‌های ترشحی و کرک‌ها صورت می‌گیرد (28). اندازه‌گیری یون‌های سدیم و پتاسیم و نسبت بین آنها می‌تواند به‌عنوان شاخصی از تحمل به شوری مورد استفاده قرار گیرد (31). در شرایط تنش شوری، غلظت یون سدیم افزایش می‌یابد ولی سرعت تجمع آن در ارقام متفاوت می‌باشد (29). در مقایسه‌ای که به‌منظور بررسی میزان تجمع یون سدیم در برگ تحت تنش شوری صورت گرفت (29)، تفاوت معنی­داری بین گونه‌های مختلف تریتیکوم مشاهده شد. اشرف و مک‌نیلی (5) محتوای یون‌های سدیم و پتاسیم برگ‌های گونه‌های مختلف براسیکا (شلغم، کلزا و خردل) را به‌عنوان معیاری از میزان تحمل آنها به تنش شوری در نظر گرفتند. با توجه به وسعت بالای خاک­های شور در مناطق خشک و نیمه‌خشک، تعیین درجه مقاومت به شوری برای بیشتر گیاهان دارای اهمیت می‌باشد (2 و 24). شوری خاک مخصوصاً در سطح فوقانی خاک منجر به ایجاد تنش شوری برای کشت پاییزه در گندم می‌شود (2). در چنین شرایطی بذور گندم پاییزه در معرض غلظت زیادی از املاح قرار می­گیرند که سبز شدن و استقرار بوته‌ها را به خطر می‌اندازد، بنابراین ارقامی که توانایی تولید ریشه طویل­تر و گسترش سیستم ریشه‌ای را داشته باشند، در مقایسه با ارقام فاقد این قابلیت موفق‌تر هستند. سرعت رشد گیاهچه‌ها مخصوصاً سرعت رشد زیاد ریشه‌ها می‌توانند باعث خروج سریع‌تر آنها از ناحیه شورتر و کاهش میزان صدمه ناشی از تنش گردد (2). پاسخ تحمل به شوری در مراحل مختلف رشدی گندم نان از جمله مرحله جوانه‌زنی (16) و مرحله زایشی (3 و 32) در گندم نان بررسی شده است. گندم دوروم تحمل متوسطی نسبت به شوری دارد و سطوح شوری بیشتر از 7/5 دسی‌زیمنس بر متر از نمک کلرید سدیم باعث کاهش معنی­دار عملکرد شده است (27). فرانکویس و همکاران (11) با مقایسه ارقام گندم نان و دوروم بیان کردند که شوری باعث کاهش معنی‌دار جوانه‌زنی در هر دو نوع گندم شده است و عملکرد دانه تا سطح شوری 6/8 و 9/5 به‌ترتیب در گندم نان و گندم دوروم کاهش نشان نداد که حاکی از تحمل بیشتر گندم نان نسبت به دوروم برای تحمل به تنش شوری بود. مطابق با گزارش فرانکویس و همکاران (11) تنش شوری منجر به بهبود کیفیت گندم دوروم شد. تفاوت در مقادیر رشد، واکنش‌های فیزیولوژیک به تنش شوری و روابط یونی در بین ارقام گندم در شرایط شور می‌تواند نشان‌دهنده اختلافات ژنتیکی ارقام گندم از لحاظ تحمل تنش شوری باشد (21). هم‌چنین گندم در مراحل مختلف رشدی نیز میزان متفاوتی از تحمل را نسبت به تنش شوری نشان می­دهد. هدف از این مطالعه مقایسه برخی از ارقام گندم نان و دوروم از لحاظ صفات گیاهچه­ای و غلظت یونی به‌منظور شناسائی ارقام متحمل یه تنش شوری در مرحله گیاهچه‌ای در بین ژنوتیپ‌های دو جنس مختلف گندم بود.

مواد و روش‌ها

این پژوهش در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید باهنر کرمان، به‌صورت آزمایش کرت‌های خرد شده در قالب طرح کاملاً تصادفی با 4 تکرار در سال زراعی 1391 انجام شد. سطوح شوری (با هدایت الکتریکی 0 و 6 دسی‌زیمنس بر متر) به‌عنوان کرت‌های اصلی و 10 رقم مختلف گندم، شامل گندم نان (وریناک، اترک، الموت، آذر، طوس، شیراز، گاسکوژن، کویر) و گندم دوروم (یاوارس و کرخه) به‌عنوان کرت‌های فرعی در نظر گرفته شدند. ابتدا در یک آزمایش مقدماتی محلول‌هایی با هدایت الکتریکی 4، 6، 8 و 10 دسی‌زیمنس بر متر از نمک کلرور سدیم تهیه و بذور گندم بعد از جوانه‌زنی در آب مقطر در این محلول‌ها کشت داده شدند. بذوری جوانه‌زده تلقی می­شدند که طول ریشه­چه آنها حداقل 3 میلی­متر بود. شمارش تا هنگامی‌که افزایشی در تعداد بذور جوانه­زده مشاهده نشد، صورت گرفت. با مشاهده کاهش معنی‌دار درصد جوانه‌زنی بذور در سطح شوری 6 دسی‌زیمنس بر متر، این سطح برای اعمال تنش شوری در نظر گرفته شد. در شروع آزمایش، بذور با قارچ‌کش ویتاواکس ضدعفونی شدند. بذور رقم‌ها در ده ردیف (هر رقم در یک ردیف با طول 150 سانتی‌متری) در هر سینی‌ گالوانیزه به ابعاد 40 × 50 × 150 (سانتی‌متری) با فاصله کاشت 5/2 سانتی‌متر بین بوته‌ای و 4 سانتی‌متر بین ردیفی (به‌عنوان یک تکرار) و با هدایت الکتریکی 2 دسی‌زیمنس بر متر کشت شد و سپس با استفاده از محلول غذایی هوگلند آبیاری شدند. محلول غذائی هیدروپونیک به‌مدت 4 روز از زمان کاشت اضافه شد و بعد ازآن، اعمال تنش شوری هر دو روز یک‌بار انجام گرفت. به‌منظور جلوگیری از بروز شوک و از بین رفتن گیاهچه‌ها در تیمار شوری ابتدا آب مقطر و سپس به‌تدریج نمک کلرور سدیم اضافه گردید تا به هدایت الکتریکی6 دسی‌زیمنس بر متر رسید. مقدار نمک لازم برای تهیه محلول با هدایت الکتریکی 6 دسی‌زیمنس بر متر مطابق با رابطه (Y= X× 800) به‌دست آمد (9) که در آن Y مقدار نمک لازم برای یک لیترآب مقطر و x هدایت الکتریکی مورد نظر می‌باشند. مقدار هدایت الکتریکی محلول‌ها روزانه کنترل و با اضافه کردن آب مقطر در حد تعیین شده ثابت نگه داشته شد. طول برگ در فواصل زمانی 8، 12 و 16 روز از شروع آزمایش اندازه‌گیری شد. به‌منظور بررسی تغییرات رشدی طول گیاهچه (علامت‌دار شده) مربوط به نمونه‌های هر ژنوتیپ در هر تکرار، طول اخرین برگ کامل ظهور یافته در روز هشتم برای هر نمونه با استفاده از خط‌کش میلی‌متری اندازه‌گیری شد و پس از علامت‌دار کردن یک برگ، طول گیاهچه در روز‌های دوازدهم و شانزدهم نیز اندازه‌گیری شد. شانزده روز بعد از شروع آزمایش اندازه‌گیری وزن ترساقه­چه و ریشه­چه در تک‌بوته‌ها صورت گرفت. سپس نمونه­ها در آون با درجه حرارت 75 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 48 ساعت قرار داده شد و سپس وزن خشک آنها با ترازوی دقیق اندازه‌گیری شد. در این مطالعه صفات مختلف زراعی (طول ریشه‌چه، طول برگ، وزن خشک گیاهچه، وزن خشک برگ، نسبت ریشه به اندام هوائی، وزن خشک ریشه) و فیزیولوژیکی (تراوش یونی غشاء، پایداری غشاء، محتوای نسبی آب، سدیم، پتاسیم، کلسیم، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلر) اندازه‌گیری شد. به‌منظور اندازه‌گیری صفات در هر رقم و در هر تکرار پانزده بوته به‌طور تصادفی انتخاب گردید و از میانگین داده‌های تک‌بوته‌ها به‌منظور تجزیه آماری استفاده گردید. تجزیه آماری داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار SAS و مقایسه میانگین داده‌ها با آزمون دانکن و در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت.

اندازه‌گیری صفات فیزیولوژیکی

به‌منظور اندازه­گیری میزان نشت الکتریکی، هر نمونه برگی به قطعات ریز خرد شد و 10 میلی‌لیتر آب مقطر دوبار تقطیر شده به آن اضافه گردید. لوله‌ها به‌مدت 24 ساعت در انکوباتور شیکر قرار داده شدند و 24 ساعت بعد هدایت الکتریکی عصاره حاصل در هر لوله توسط  ECمتر اندازه‌گیری و به‌عنوان EC₁ ثبت شد. سپس لوله‌ها به‌مدت 20 دقیقه در بن‌ماری با دمای 100 درجه سانتی­گراد قرار داده شدند. پس از سرد شدن دوباره هدایت الکتریکی هر لوله محاسبه و به‌عنوانEC₂  ثبت گردید. مقدار تراوش یونی غشاء با استفاده از فرمول 1 محاسبه شد:

میزان نشت یونی = EC₁/EC₂(1)                                   

اندازه‌گیری سدیم و پتاسیم توسط دستگاه فلیم فتومتر (12) صورت گرفت. به‌منظور اندازه‌گیری کلسیم از دستگاه جذب اتمی استفاده گردید (9). به‌منظور اندازه‌گیری محتوای نسبی رطوبت (RWC)، از رابطه 2 استفاده گردید (1) :

(2)                                      

ابتدا، 5 قطعه از برگ در هر تیمار جدا و بلافاصله توزین و وزن مرطوب (WR) آنها یادداشت شد. نمونه‌ها سپس به لوله‌ آزمایش حاوی آب مقطر منتقل و درب لوله کاملاً بسته شد. بعد از 3 ساعت در تاریکی و دمای 4 درجه سانتی‌گراد سطح خارجی نمونه‌ها توسط کاغذ خشک و وزن آنها به‌عنوان وزن اشباع (SW) ثبت شد. نمونه‌ها سپس در پاکت کاغذی در دمای 70 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 12 ساعت خشک و مجدداً توزین شدند. وزن به‌دست آمده تحت عنوان وزن خشک (WD) ثبت گردید. با استفاده از فرمول بالا مقدار RWC برای هر تیمار محاسبه شد.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس صفات اندازه­گیری شده بیانگر تأثیر معنی­دار شوری بر روی همه صفات به‌جز وزن خشک ریشه و نسبت سدیم به کلر بود (جدول 1). بین ارقام مورد مطالعه از نظر همه صفات اندازه­گیری شده به‌جز وزن خشک ریشه، تراوش یونی غشاء و پایداری غشاء اختلاف معنی­داری مشاهده شد (جدول 1). اثر متقابل رقم و شوری برای صفات محتوای نسبی آب، سدیم، کلسیم و نسبت سدیم به کلر معنی­دار شد (جدول 1). معنی­دار شدن اثر متقابل حاکی از روند متفاوت تغییرات در رقم‌های مختلف گندم (نان و دوروم) نسبت به سطوح شوری بود.

مقایسه میانگین صفات زراعی

به‌منظور بررسی نحوه تغییرات رشدی گیاهچه­ها، طول گیاهچه در طی فواصل زمانی، 8، 12 و 16 روز پس از کاشت اندازه‌گیری شد که داده‌های ارائه شده مربوط به مقدار صفات در پایان روز شانزدهم می­باشد. میزان تغییرات در رشد گیاهچه در فواصل زمانی اندازه­گیری شده در شکل 1 آورده شده است. مقایسه میانگین طول گیاهچه در فواصل زمانی اندازه­گیری نشان می‌دهد که تنش شوری 4 روز بعد از اعمال تنش اثری بر رشد گیاهچه نداشت اما با گذشت زمان این تأثیر معنی‌دار شد (شکل 1). در پایان روز شانزدهم بالاترین (04/12) و کمترین
 

شکل 1. مقایسه طول گیاهچه‌ ارقام مختلف گندم در فواصل زمانی هشتم، دوازدهم و شانزدهم بعد از اعمال تنش شوری.

میانگین‌هایی که دارای یک حرف مشترک هستند، براساس آزمون دانکن تفاوت معنی­داری در سطح 5% ندارند.

(76/7) (سانتی‌متر) مقدار طول گیاهچه به‌ترتیب متعلق به ژنوتیپ­های وریناک و شیراز بود (شکل 1). تنش شوری موجب کاهش 21 درصدی ارتفاع گیاهچه نسبت به شاهد شد (شکل 1). رشد و طویل شدن ساقه‌چه در مقایسه با ریشه‌ها به میزان بیشتری کاهش می‌یابد و می‌تواند به‌عنوان شاخص دقیقی برای سنجش تأثیر تنش اسمزی برای گیاه مورد استفاده قرار گیرد (14). محدود شدن رشد برگ‌ها و بسته شدن روزنه‌ها باعث کاهش سرعت جذبCO₂  در شرایط تنش شوری می‌شود و میزان فتوسنتز گیاه در واحد سطح کاهش می‌یابد (7). کاهش رشد رویشی یک اثر قطعی از تنش شوری بر روی گیاهانی نظیر گندم است (3). بدون تردید، این اثر شامل کاهش سطح برگ است و به‌عنوان علت اصلی کاهش فتوسنتز به‌شمار می‌رود. سطوح بالای شوری می‌تواند به‌طور معنی‌داری جوانه‌زنی و رشد گیاهچه را به‌سمت اثرات افزایش پتانسیل اسمزی و سمیت بعضی از یون‌ها کاهش دهد (28). اثرات اسمزی ناشی از تنش شوری نیز سرعت رشد سلول‌ها را کاهش می‌دهد. این موضوع باعث کاهش سرعت توسعه ریشه‌ها و برگ‌ها می‌گردد (14). در بین ارقام گونه‌های مختلف متعلق به غلات از جمله گندم نان، گندم دوروم، جو و تریتیکاله اختلافات کمی از لحاظ رشد برگ در اثر تنش شوری دیده شده است و این موضوع به تشابه بین گونه‌ها در عکس‌العمل اسمزی به شوری نسبت داده شده است (22). در این مطالعه رقم وریناک (از گندم نان) بیشترین مقدار طول گیاهچه را داشت که به نوعی گویای تحمل بهتر رقمی از گندم نان نسبت به ارقام ارزیابی شده گندم دوروم از لحاظ تحمل به تنش شوری بود. مقایسه میانگین ارقام مختلف از نظر صفات گیاهچه‌ای در جدول 2 آورده شده است. بالاترین وزن خشک گیاهچه (057/0) (گرم) در رقم طوس و کمترین آن (039/0) (گرم) در الموت مشاهده شد (جدول 2). از آنجایی که شوری باعث کاهش سطح برگ می­شود، چنین استنباط می­گردد که میزان دریافت نور در نتیجه فتوسنتز خالص و تجمع ماده خشک کاهش یافته و وزن خشک قسمت هوایی کاهش می‌یابد (14). فرانکویس و همکاران (11) کاهش وزن خشک در ریشه و بخش هوایی گندم دوروم را با افزایش غلظت نمک در محیط رشد گزارش کردند که با این مطالعه هم‌خوانی دارد. در مطالعه انجوم و همکاران (4) اعمال تنش اسمزی منجر به کاهش وزن خشک ریشه و ساقه در ژنوتیپ‌های مختلف جو شد. مطابق با گزارش عبدالحلیم و همکاران (3) با افزایش میزان شوری خاک از 7/1 (دسی‌زیمنس بر متر به 11 دسی‌زیمنس بر متر) رشد ریشه در گندم نان نسبت به سایر صفات اندازه‌گیری