بررسی تأثیر تنش شوری بر صفات اگروفیزیولوژیک گندم نان

و دوروم در مرحله گیاهچه­ای

پوراندخت گلکار^1*، لیلا کشاورز² و مهری صفاری³

(تاریخ دریافت: 5/9/1393 ؛ تاریخ پذیرش: 23/2/1394)

چکیده

این مطالعه به‌منظور بررسی اثرات تنش شوری بر صفات زراعی و فیزیولوژیکی ارقام گندم نان و دوروم در مرحله گیاهچه­ای انجام شد. تحمل به شوری ده رقم مختلف گندم در دو سطح شوری (شاهد و 6 دسی‌زیمنس بر متر) به‌صورت طرح کرت‌های خرد شده در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار در شرایط هیدروپونیک مورد ارزیابی قرار گرفت. 14 صفت مختلف زراعی و فیزیولوژیکی (از جمله محتوای نسبی آب و غلظت یون‌های سدیم، پتاسیم و کلسیم) اندازه­گیری شد. شوری باعث اختلاف معنی­دار بر روی همه صفات اندازه‌گیری شده به‌جز وزن خشک ریشه و نسبت سدیم به کلسیم شد. ژنوتیپ­های مورد مطالعه اختلاف معنی­داری برای طول ریشه­‌چه، طول برگ، وزن خشک گیاهچه‌، وزن خشک برگ، وزن خشک ریشه، محتوای نسبی آب برگ، محتوای یونی سدیم، پتاسیم، کلسیم، سدیم به پتاسیم و سدیم به کلسیم نشان دادند. با افزایش سطح شوری ژنوتیپ­های مورد مطالعه کاهش معنی­داری در صفات اندازه­گیری شده نشان دادند. اثر متقابل شوری × رقم برای محتوای نسبی آب، غلظت سدیم، کلسیم و سدیم به کلسیم معنی­دار بود. تیمار شوری منجر به افرایش مقدار سدیم و کاهش یون­های پتاسیم و کلسیم در برگ شد. بیشترین مقدار وزن خشک ساقه (035/0 گرم)، وزن خشک ریشه (024/0 گرم) و نسبت سدیم به کلسیم (71/1) متعلق به رقم الموت بود. بیشترین مقدارطول گیاهچه (12 سانتی‌متر) در رقم وریناک (گندم نان) مشاهده شد. رقم طوس (گندم نان) دارای بیشترین مقدار طول ریشه‌چه (63/14 سانتی‌متر)، وزن خشک گیاهچه (057/0 گرم)، محتوای نسبی آب (20/82)، پتاسیم برگی (38/3 میلی­گرم/گرم وزن خشک) و پایداری غشاء (59/0) و کمترین مقدار نسبت سدیم به پتاسیم (17/0) بود و در این مطالعه به‌عنوان ژنوتیپ برتر متحمل به شوری شناخته شد.

واژه­های کلیدی: سرعت رشد، تنش شوری، گندم، یونی

2 و 3. دانش‌آموخته کارشناسی ارشد و دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید باهنر کرمان

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: golkar@cc.iut.ac.irm-askary@araku.ac.ir

مقدمه

شوری دربسیاری از مناطق دنیا از عوامل محدود کننده در تولید محصولات کشاورزی به‌شمار می­آید (5). درصورتی‌که ‌مقدار نمک محلول در آب خاک منجر به اختلال در جذب آب توسط گیاه شود، خاک شور محسوب می­شود (6). کمتر از 3 درصد منابع آبی موجود روی کره زمین شیرین و برای استفاده در تولید محصولات کشاورزی مناسب هستند (1). از طرف دیگر سهم قابل ملاحظه‌ای از مقدار آب قابل دسترس در مناطق خشک و نیمه‌خشک شور و اراضی که با این آب­ها آبیاری می‌شوند در اثر انتقال تدریجی نمک توسط این آب‌ها در شرف شور شدن بوده یا قبلاً شور شده‌اند (22). سالانه بخش وسیعی از زمین‌های کشاورزی در جهان به‌خاطر سطوح بالای یون سدیم و کلر از تولید خارج می‌شود که معمولاً این خاک­ها را خاک­های شور می­نامند (24). در گیاهان جذب عناصر غذایی در محیط شور تحت تأثیر قرار می­گیرد (28). از مهم­ترین آثار شوری می­توان به کاهش آب قابل استفاده گیاه (28)، ایجاد مسمومیت توسط یون‌های سمی (1)، افزایش نسبت­های یونی Mg²⁺/Ca²⁺،Na⁺/Ca²⁺ ،Na⁺/K⁺ در گیاه، ناهنجاری­های تغذیه‌ای، کاهش رشد و بنیه گیاه (32) و کیفیت محصول اشاره نمود (26). به‌طوری‌که شوری خاک از طریق تنش اسمزی، صدمات ناشی از اثرات سمی یون سدیم، کلر و سولفات
و برهم زدن تعادل غذایی بر رشد و توسعه گیاهان اثر می­گذارد (4 و 28). تنش شوری موجب کاهش میزان پروتئین و لیپید و افزایش فعالیت پرولین (10)، کاهش قدرت رویشی گیاهان (15)، استقرار ضعیف و کاهش رشد گیاهچه (15)، کاهش رشد ریشه (30)، بروز اثرات سمیت در سطح سلولی (20)، برهم خوردن تعادل یونی بین یون‌های سدیم و پتاسیم (31)، افزایش تراوش یونی (1) و کاهش پایداری غشاء (1) می­شود. کاهش رشدی گیاهان تحت شرایط تنش شوری می­تواند به‌دلیل کاهش ذخایر انرژی گیاه باشد که این امر از طریق کاهش اختلال در فعالیت­های زیستی و متابولیستی در گیاهان مختلف از جمله غلات مهم نظیر گندم نان (32)، گندم دوروم (11)، جو (4، 15 و 30)، گیاهان علوفه­ای (6) برنج (10) و دانه‌های روغنی از جمله تیره براسیکا (15) و آفتابگردان (19) گزارش شده است. واکنش گیاهان به شوری شامل ممانعت از انتقال یون‌های جذب شده توسط ریشه‌ها به اندام‌های هوایی، دفع یون‌های جذب شده و یا متجمع نمودن آنها در اندامک‌های داخل سلولی نظیر واکوئل‌ها و تنظیم اسمزی می‌باشد (22). سلول‌های مختلف واندام‌های سلولی درون آنها مخصوصاً سیتوپلاسم و واکوئول‌ روش‌های مختلفی را برای کنترل اثرات نمک به‌کار می‌گیرند (28). لذا تجمع انتخابی سدیم و کلر در واکوئل‌ها و استخراج نمک به غده‌های ترشحی و کرک‌ها صورت می‌گیرد (28). اندازه‌گیری یون‌های سدیم و پتاسیم و نسبت بین آنها می‌تواند به‌عنوان شاخصی از تحمل به شوری مورد استفاده قرار گیرد (31). در شرایط تنش شوری، غلظت یون سدیم افزایش می‌یابد ولی سرعت تجمع آن در ارقام متفاوت می‌باشد (29). در مقایسه‌ای که به‌منظور بررسی میزان تجمع یون سدیم در برگ تحت تنش شوری صورت گرفت (29)، تفاوت معنی­داری بین گونه‌های مختلف تریتیکوم مشاهده شد. اشرف و مک‌نیلی (5) محتوای یون‌های سدیم و پتاسیم برگ‌های گونه‌های مختلف براسیکا (شلغم، کلزا و خردل) را به‌عنوان معیاری از میزان تحمل آنها به تنش شوری در نظر گرفتند. با توجه به وسعت بالای خاک­های شور در مناطق خشک و نیمه‌خشک، تعیین درجه مقاومت به شوری برای بیشتر گیاهان دارای اهمیت می‌باشد (2 و 24). شوری خاک مخصوصاً در سطح فوقانی خاک منجر به ایجاد تنش شوری برای کشت پاییزه در گندم می‌شود (2). در چنین شرایطی بذور گندم پاییزه در معرض غلظت زیادی از املاح قرار می­گیرند که سبز شدن و استقرار بوته‌ها را به خطر می‌اندازد، بنابراین ارقامی که توانایی تولید ریشه طویل­تر و گسترش سیستم ریشه‌ای را داشته باشند، در مقایسه با ارقام فاقد این قابلیت موفق‌تر هستند. سرعت رشد گیاهچه‌ها مخصوصاً سرعت رشد زیاد ریشه‌ها می‌توانند باعث خروج سریع‌تر آنها از ناحیه شورتر و کاهش میزان صدمه ناشی از تنش گردد (2). پاسخ تحمل به شوری در مراحل مختلف رشدی گندم نان از جمله مرحله جوانه‌زنی (16) و مرحله زایشی (3 و 32) در گندم نان بررسی شده است. گندم دوروم تحمل متوسطی نسبت به شوری دارد و سطوح شوری بیشتر از 7/5 دسی‌زیمنس بر متر از نمک کلرید سدیم باعث کاهش معنی­دار عملکرد شده است (27). فرانکویس و همکاران (11) با مقایسه ارقام گندم نان و دوروم بیان کردند که شوری باعث کاهش معنی‌دار جوانه‌زنی در هر دو نوع گندم شده است و عملکرد دانه تا سطح شوری 6/8 و 9/5 به‌ترتیب در گندم نان و گندم دوروم کاهش نشان نداد که حاکی از تحمل بیشتر گندم نان نسبت به دوروم برای تحمل به تنش شوری بود. مطابق با گزارش فرانکویس و همکاران (11) تنش شوری منجر به بهبود کیفیت گندم دوروم شد. تفاوت در مقادیر رشد، واکنش‌های فیزیولوژیک به تنش شوری و روابط یونی در بین ارقام گندم در شرایط شور می‌تواند نشان‌دهنده اختلافات ژنتیکی ارقام گندم از لحاظ تحمل تنش شوری باشد (21). هم‌چنین گندم در مراحل مختلف رشدی نیز میزان متفاوتی از تحمل را نسبت به تنش شوری نشان می­دهد. هدف از این مطالعه مقایسه برخی از ارقام گندم نان و دوروم از لحاظ صفات گیاهچه­ای و غلظت یونی به‌منظور شناسائی ارقام متحمل یه تنش شوری در مرحله گیاهچه‌ای در بین ژنوتیپ‌های دو جنس مختلف گندم بود.

مواد و روش‌ها

این پژوهش در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید باهنر کرمان، به‌صورت آزمایش کرت‌های خرد شده در قالب طرح کاملاً تصادفی با 4 تکرار در سال زراعی 1391 انجام شد. سطوح شوری (با هدایت الکتریکی 0 و 6 دسی‌زیمنس بر متر) به‌عنوان کرت‌های اصلی و 10 رقم مختلف گندم، شامل گندم نان (وریناک، اترک، الموت، آذر، طوس، شیراز، گاسکوژن، کویر) و گندم دوروم (یاوارس و کرخه) به‌عنوان کرت‌های فرعی در نظر گرفته شدند. ابتدا در یک آزمایش مقدماتی محلول‌هایی با هدایت الکتریکی 4، 6، 8 و 10 دسی‌زیمنس بر متر از نمک کلرور سدیم تهیه و بذور گندم بعد از جوانه‌زنی در آب مقطر در این محلول‌ها کشت داده شدند. بذوری جوانه‌زده تلقی می­شدند که طول ریشه­چه آنها حداقل 3 میلی­متر بود. شمارش تا هنگامی‌که افزایشی در تعداد بذور جوانه­زده مشاهده نشد، صورت گرفت. با مشاهده کاهش معنی‌دار درصد جوانه‌زنی بذور در سطح شوری 6 دسی‌زیمنس بر متر، این سطح برای اعمال تنش شوری در نظر گرفته شد. در شروع آزمایش، بذور با قارچ‌کش ویتاواکس ضدعفونی شدند. بذور رقم‌ها در ده ردیف (هر رقم در یک ردیف با طول 150 سانتی‌متری) در هر سینی‌ گالوانیزه به ابعاد 40 × 50 × 150 (سانتی‌متری) با فاصله کاشت 5/2 سانتی‌متر بین بوته‌ای و 4 سانتی‌متر بین ردیفی (به‌عنوان یک تکرار) و با هدایت الکتریکی 2 دسی‌زیمنس بر متر کشت شد و سپس با استفاده از محلول غذایی هوگلند آبیاری شدند. محلول غذائی هیدروپونیک به‌مدت 4 روز از زمان کاشت اضافه شد و بعد ازآن، اعمال تنش شوری هر دو روز یک‌بار انجام گرفت. به‌منظور جلوگیری از بروز شوک و از بین رفتن گیاهچه‌ها در تیمار شوری ابتدا آب مقطر و سپس به‌تدریج نمک کلرور سدیم اضافه گردید تا به هدایت الکتریکی6 دسی‌زیمنس بر متر رسید. مقدار نمک لازم برای تهیه محلول با هدایت الکتریکی 6 دسی‌زیمنس بر متر مطابق با رابطه (Y= X× 800) به‌دست آمد (9) که در آن Y مقدار نمک لازم برای یک لیترآب مقطر و x هدایت الکتریکی مورد نظر می‌باشند. مقدار هدایت الکتریکی محلول‌ها روزانه کنترل و با اضافه کردن آب مقطر در حد تعیین شده ثابت نگه داشته شد. طول برگ در فواصل زمانی 8، 12 و 16 روز از شروع آزمایش اندازه‌گیری شد. به‌منظور بررسی تغییرات رشدی طول گیاهچه (علامت‌دار شده) مربوط به نمونه‌های هر ژنوتیپ در هر تکرار، طول اخرین برگ کامل ظهور یافته در روز هشتم برای هر نمونه با استفاده از خط‌کش میلی‌متری اندازه‌گیری شد و پس از علامت‌دار کردن یک برگ، طول گیاهچه در روز‌های دوازدهم و شانزدهم نیز اندازه‌گیری شد. شانزده روز بعد از شروع آزمایش اندازه‌گیری وزن ترساقه­چه و ریشه­چه در تک‌بوته‌ها صورت گرفت. سپس نمونه­ها در آون با درجه حرارت 75 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 48 ساعت قرار داده شد و سپس وزن خشک آنها با ترازوی دقیق اندازه‌گیری شد. در این مطالعه صفات مختلف زراعی (طول ریشه‌چه، طول برگ، وزن خشک گیاهچه، وزن خشک برگ، نسبت ریشه به اندام هوائی، وزن خشک ریشه) و فیزیولوژیکی (تراوش یونی غشاء، پایداری غشاء، محتوای نسبی آب، سدیم، پتاسیم، کلسیم، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلر) اندازه‌گیری شد. به‌منظور اندازه‌گیری صفات در هر رقم و در هر تکرار پانزده بوته به‌طور تصادفی انتخاب گردید و از میانگین داده‌های تک‌بوته‌ها به‌منظور تجزیه آماری استفاده گردید. تجزیه آماری داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار SAS و مقایسه میانگین داده‌ها با آزمون دانکن و در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت.

اندازه‌گیری صفات فیزیولوژیکی

به‌منظور اندازه­گیری میزان نشت الکتریکی، هر نمونه برگی به قطعات ریز خرد شد و 10 میلی‌لیتر آب مقطر دوبار تقطیر شده به آن اضافه گردید. لوله‌ها به‌مدت 24 ساعت در انکوباتور شیکر قرار داده شدند و 24 ساعت بعد هدایت الکتریکی عصاره حاصل در هر لوله توسط  ECمتر اندازه‌گیری و به‌عنوان EC₁ ثبت شد. سپس لوله‌ها به‌مدت 20 دقیقه در بن‌ماری با دمای 100 درجه سانتی­گراد قرار داده شدند. پس از سرد شدن دوباره هدایت الکتریکی هر لوله محاسبه و به‌عنوانEC₂  ثبت گردید. مقدار تراوش یونی غشاء با استفاده از فرمول 1 محاسبه شد:

میزان نشت یونی = EC₁/EC₂(1)                                   

اندازه‌گیری سدیم و پتاسیم توسط دستگاه فلیم فتومتر (12) صورت گرفت. به‌منظور اندازه‌گیری کلسیم از دستگاه جذب اتمی استفاده گردید (9). به‌منظور اندازه‌گیری محتوای نسبی رطوبت (RWC)، از رابطه 2 استفاده گردید (1) :

(2)                                      

ابتدا، 5 قطعه از برگ در هر تیمار جدا و بلافاصله توزین و وزن مرطوب (WR) آنها یادداشت شد. نمونه‌ها سپس به لوله‌ آزمایش حاوی آب مقطر منتقل و درب لوله کاملاً بسته شد. بعد از 3 ساعت در تاریکی و دمای 4 درجه سانتی‌گراد سطح خارجی نمونه‌ها توسط کاغذ خشک و وزن آنها به‌عنوان وزن اشباع (SW) ثبت شد. نمونه‌ها سپس در پاکت کاغذی در دمای 70 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 12 ساعت خشک و مجدداً توزین شدند. وزن به‌دست آمده تحت عنوان وزن خشک (WD) ثبت گردید. با استفاده از فرمول بالا مقدار RWC برای هر تیمار محاسبه شد.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس صفات اندازه­گیری شده بیانگر تأثیر معنی­دار شوری بر روی همه صفات به‌جز وزن خشک ریشه و نسبت سدیم به کلر بود (جدول 1). بین ارقام مورد مطالعه از نظر همه صفات اندازه­گیری شده به‌جز وزن خشک ریشه، تراوش یونی غشاء و پایداری غشاء اختلاف معنی­داری مشاهده شد (جدول 1). اثر متقابل رقم و شوری برای صفات محتوای نسبی آب، سدیم، کلسیم و نسبت سدیم به کلر معنی­دار شد (جدول 1). معنی­دار شدن اثر متقابل حاکی از روند متفاوت تغییرات در رقم‌های مختلف گندم (نان و دوروم) نسبت به سطوح شوری بود.

مقایسه میانگین صفات زراعی

به‌منظور بررسی نحوه تغییرات رشدی گیاهچه­ها، طول گیاهچه در طی فواصل زمانی، 8، 12 و 16 روز پس از کاشت اندازه‌گیری شد که داده‌های ارائه شده مربوط به مقدار صفات در پایان روز شانزدهم می­باشد. میزان تغییرات در رشد گیاهچه در فواصل زمانی اندازه­گیری شده در شکل 1 آورده شده است. مقایسه میانگین طول گیاهچه در فواصل زمانی اندازه­گیری نشان می‌دهد که تنش شوری 4 روز بعد از اعمال تنش اثری بر رشد گیاهچه نداشت اما با گذشت زمان این تأثیر معنی‌دار شد (شکل 1). در پایان روز شانزدهم بالاترین (04/12) و کمترین
 

شکل 1. مقایسه طول گیاهچه‌ ارقام مختلف گندم در فواصل زمانی هشتم، دوازدهم و شانزدهم بعد از اعمال تنش شوری.

میانگین‌هایی که دارای یک حرف مشترک هستند، براساس آزمون دانکن تفاوت معنی­داری در سطح 5% ندارند.

(76/7) (سانتی‌متر) مقدار طول گیاهچه به‌ترتیب متعلق به ژنوتیپ­های وریناک و شیراز بود (شکل 1). تنش شوری موجب کاهش 21 درصدی ارتفاع گیاهچه نسبت به شاهد شد (شکل 1). رشد و طویل شدن ساقه‌چه در مقایسه با ریشه‌ها به میزان بیشتری کاهش می‌یابد و می‌تواند به‌عنوان شاخص دقیقی برای سنجش تأثیر تنش اسمزی برای گیاه مورد استفاده قرار گیرد (14). محدود شدن رشد برگ‌ها و بسته شدن روزنه‌ها باعث کاهش سرعت جذبCO₂  در شرایط تنش شوری می‌شود و میزان فتوسنتز گیاه در واحد سطح کاهش می‌یابد (7). کاهش رشد رویشی یک اثر قطعی از تنش شوری بر روی گیاهانی نظیر گندم است (3). بدون تردید، این اثر شامل کاهش سطح برگ است و به‌عنوان علت اصلی کاهش فتوسنتز به‌شمار می‌رود. سطوح بالای شوری می‌تواند به‌طور معنی‌داری جوانه‌زنی و رشد گیاهچه را به‌سمت اثرات افزایش پتانسیل اسمزی و سمیت بعضی از یون‌ها کاهش دهد (28). اثرات اسمزی ناشی از تنش شوری نیز سرعت رشد سلول‌ها را کاهش می‌دهد. این موضوع باعث کاهش سرعت توسعه ریشه‌ها و برگ‌ها می‌گردد (14). در بین ارقام گونه‌های مختلف متعلق به غلات از جمله گندم نان، گندم دوروم، جو و تریتیکاله اختلافات کمی از لحاظ رشد برگ در اثر تنش شوری دیده شده است و این موضوع به تشابه بین گونه‌ها در عکس‌العمل اسمزی به شوری نسبت داده شده است (22). در این مطالعه رقم وریناک (از گندم نان) بیشترین مقدار طول گیاهچه را داشت که به نوعی گویای تحمل بهتر رقمی از گندم نان نسبت به ارقام ارزیابی شده گندم دوروم از لحاظ تحمل به تنش شوری بود. مقایسه میانگین ارقام مختلف از نظر صفات گیاهچه‌ای در جدول 2 آورده شده است. بالاترین وزن خشک گیاهچه (057/0) (گرم) در رقم طوس و کمترین آن (039/0) (گرم) در الموت مشاهده شد (جدول 2). از آنجایی که شوری باعث کاهش سطح برگ می­شود، چنین استنباط می­گردد که میزان دریافت نور در نتیجه فتوسنتز خالص و تجمع ماده خشک کاهش یافته و وزن خشک قسمت هوایی کاهش می‌یابد (14). فرانکویس و همکاران (11) کاهش وزن خشک در ریشه و بخش هوایی گندم دوروم را با افزایش غلظت نمک در محیط رشد گزارش کردند که با این مطالعه هم‌خوانی دارد. در مطالعه انجوم و همکاران (4) اعمال تنش اسمزی منجر به کاهش وزن خشک ریشه و ساقه در ژنوتیپ‌های مختلف جو شد. مطابق با گزارش عبدالحلیم و همکاران (3) با افزایش میزان شوری خاک از 7/1 (دسی‌زیمنس بر متر به 11 دسی‌زیمنس بر متر) رشد ریشه در گندم نان نسبت به سایر صفات اندازه‌گیری
 

پاسخ رشد و عملکرد نخود ‌‌فرنگی(Pisum sativum) به اثر بقایای کودهای

 آلی و اوره در کشت قبلی

سیف­اله فلاح^۱*، نرگس قاسمی‌سیانی² و عالیه صالحی^۲

(تاریخ دریافت: 31/1/1394 ؛ تاریخ پذیرش: 7/4/1394)

چکیده

استفاده از کودهای دامی در کشت آلی و تداوم معدنی شدن نیتروژن این کودها، بررسی اثرات باقی‌مانده نیتروژن را در کشت بعدی ضروری می­سازد. بر این اساس، اثرات باقی‌مانده ترکیبات کود گاوی و اوره مصرفی کشت قبلی (سیاهدانه) بر رشد، عملکرد نخود فرنگی به‎صورت طرح بلوک­های کامل تصادفی در دانشگاه شهرکرد مورد بررسی قرار گرفت. تیمارهای کودی در کشت سیاهدانه (سال زراعی 91 - 90) شامل کود گاوی، کود شیمیایی اوره، سه نسبت کود گاوی: اوره تقسیطی (۲:۱؛ ۱:۱؛ ۱:۲) و سه نسبت کود گاوی: اوره غیرتقسیطی (۲:۱؛ ۱:۱؛ ۱:۲) و هم‌چنین عدم مصرف کود (شاهد) بودند. کشت نخودفرنگی بدون اضافه کردن کود (دامی یا شیمیایی) در سال زراعی 92 - 91 انجام شد. نتایج نشان داد ماده خشک در مرحله گل‌دهی، غلظت نیتروژن و فسفر گیاه، ارتفاع بوته، اجزای عملکرد، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک نخود فرنگی تحت بقایای کود اوره جداگانه اختلاف معنی­داری با بقایای تیمار شاهد نداشت. عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه تحت تیمار بقایای کودی گاوی و بقایای تلفیقی بیشتر از بقایای کود اوره بود. بیشترین عملکرد دانه (۴۰۰۰ کیلوگرم در هکتار) به تیمار بقایای کود گاوی: کود اوره (2:۱) غیرتقسیطی اختصاص داشت و این تیمار باعث شد عملکرد دانه نسبت به تیمار بقایای کود اوره، جداگانه 5/1 برابر افزایش یابد. بیشترین عملکرد بیولوژیک (8325 کیلوگرم در هکتار) نیز در تیمار بقایای کود گاوی جداگانه به‌دست آمد که از لحاظ آماری با تیمارهای تلفیقی (1:2) اختلاف آماری نداشت. به‌طورکلی اگرچه بقایای کود اوره بر تولید گیاه نخود فرنگی تأثیری نداشت ولی تولید این محصول با استفاده از بقایای کود گاوی در حذف هزینه کوددهی و جلوگیری از آلودگی زیست‌محیطی مؤثر است.

واژه­های کلیدی: آلودگی، بقایای نیتروژن، کود اوره، کود تلفیقی

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: Falah1357@yahoo.comm-askary@araku.ac.ir

مقدمه

در کشت گیاهان زراعی تابستانه اغلب کود نیتروژن به‌میزان زیادی مصرف می­شود (15)، این در حالی است که فقط قسمتی از نیتروژن به‌کار رفته (۲۰ تا ۷۰ درصد) توسط گیاه جذب می‌شود و به‌عنوان بازیافت ظاهری نیتروژن عنوان می­شود. به‌عبارتی ۳۰ تا ۸۰ درصد نیتروژن به‌کار رفته یا در سیستم
خاک - بقایای گیاه باقی می­ماند و یا به محیط اطراف هدر می‌رود (19 و 24). در این ارتباط گزارش شده است که در حدود 90 درصد عناصر غذایی کودهای شیمیایی نیتروژن­دار در همان سال اول مصرف می‎شود و حداکثر 10 درصد این کودها برای استفاده گیاهان سال بعد در خاک باقی می‌ماند (8). در واقع بقایای کود نیتروژنه در خاک ممکن است در معرض تلفات قرار گیرند، به‎طوری‌که امروزه آلودگی سیستم­های آبی توسط نیترات حاصل از زراعت فشرده و به‌کارگیری کودهای نیتروژنه، به‌عنوان مشکلی بسیار مهم در سرتاسر دنیا محسوب می­شود (7). بنابراین در چنین شرایطی کشت کلزا و غلات پاییزه به‌عنوان گیاه گیرنده در تناوب می­تواند از هدرروی نیتروژن و پیامدهای آلودگی ناشی از آن جلوگیری کند (10). با این حال اکتفا کردن به کشت کلزا و یا غلات نیازمند کاربرد کود نیتروژن تکمیلی نیز می‎باشد و علاوه‌ بر این مضرات تک‌کشتی غلات را نیز به‌دنبال دارد. در مناطقی که اولویت با کاشت گندم پاییزه است، استفاده از سایر گیاهان زراعی در الگوی کشت، منوط به سودمندی اکولوژیک آنها در دوره تناوب و توان بهبود وضعیت اقتصادی کشاورزان است (13). لذا استفاده از یک گیاه لگوم به‌منظور استفاده از بقایای نیتروژن و هم‌چنین بهره‎گیری از تثبیت نیتروژن نه تنها نیاز به مصرف کود شیمیایی را به حداقل می‎رساند بلکه با رهاسازی نیتروژن در خاک ممکن است گیاه بعدی در تناوب را نیز حمایت نماید. در این راستا گزارش شده است که خاک‌های تحت کشت گیاهان بقولات نسبت به غیر بقولات حاوی نیتروژن بیشتری هستند (23). در بین بقـولات پاییزه می‎توان به نخودسبز (Pisum sativum) یا نخود فرنگی اشاره نمود که برای مناطق با آب‌وهوای سرد نسبتاً مرطوب مناسب است (6 و 11) و میزان تثبیت نیتروژن این محصول 150 کیلوگرم در هکتار گزارش شده است (26).

            در کشت ارگانیک گیاهان دارویی منبع تأمین کننده نیتروژن از منابع آلی است (14) و آزاد شدن عناصر از منابع کود آلی به‌تدریج صورت می­گیرد (2)، بنابراین استفاده از بقایای
کود نیتروژن در تناوب با کشت این گیاهان مسئله مهم­تری
می­باشد. گزارش‎ها حاکی است که میزان تأثیرگذاری کودهای دامی بر رشد و عملکرد گیاه در سال اول حدود 60 درصد
و در سال‎های دوم، سوم و چهارم به‌ترتیب 45، 30 و 25 درصد می‎باشد (8). هم‌چنین در مطالعه دیگری گزارش شده است
که حدود 30 درصد نیتروژن به‌کار رفته از کود دامی برای
گیاه قابل دسترس است و مابقی در سیستم خاک گیاه باقی
می­ماند (13).

            از آنجا که تولید گیاهان دارویی در کشور در حال توسعه است و تغذیه این گیاهان اغلب از طریق کودهای دامی و یا تلفیق کود دامی با شیمیایی انجام می‎شود، لذا وجود بقایایی نیتروژن در خاک و در نتیجه امکان تلفات و یا تأثیر بر گیاه بعدی در تناوب محتمل است. بنابراین مطالعه حاضر با
هدف ارزیابی اثر باقی‌مانده کودهای شیمیایی و دامی کشت سیاهدانه بر رشد، عملکرد و اجزای عملکرد نخود فرنگی اجرا گردید.

مواد و روش­ها

این آزمایش در مزرعه تحقیقات کشاورزی دانشگاه شهرکرد به‎صورت طرح بلوک­های کامل تصادفی در سال زراعی
92 - 91 اجرا گردید. تیمارها شامل بقایای تیمار شاهد (عدم مصرف نیتروژن در کشت سیاهدانه) و هم‌چنین بقایای کود گاوی، کود شیمیایی اوره، سه نسبت کود گاوی: اوره تقسیطی (۲:۱؛ ۱:۱؛ ۱:۲) و سه نسبت کود گاوی: اوره غیرتقسیطی (۲:۱؛ ۱:۱؛ ۱:۲) در کشت سیاهدانه بودند. شرح تیمارها به تفصیل و به‌صورت کمی در جدول 1 نشان داده می­شود. در تیمارهای
 

جدول 1. شرح تیمارهای آزمایشی

کودی میزان 80 کیلوگرم نیتروژن در هکتار برای گیاه سیاهدانه مصرف شده بود. پس از برداشت گیاه سیاهدانه در شهریور ماه و خروج بقایای گیاهی ابتدا نمونه­هایی از عمق صفر تا 30 سانتی­متری خاک هر کرت تهیه شد تا مقدار نیتروژن کل و فسفر قابل دسترس خاک قبل از کشت مشخص گردد. در کرت­های آزمایشی در آبان ماه اقدام به کشت نخودفرنگی گردید. هر کرت به طول 2 متر و شامل 8 ردیف به فاصله 25 سانتی­متر بود. کشت نخود فرنگی در عمق 4 سانتی­متری با فاصله روی ردیف 5 سانتی­متر برای حصول تراکم 80 بوته در مترمربع به‌صورت کپه­ای انجام شد. در هر کپه 3 بذر قرار داده و پس از استقرار مناسب جهت دست‌یابی به تراکم­های مطلوب (80 بوته در مترمربع) عملیات تنک انجام شد. در طول دوره آزمایش مراقبت­های لازم از جمله وجین دستی علف‌های هرز نیز صورت گرفت. بعد از کاشت آبیاری به‌صورت بارانی صورت گرفت و در مراحل بعدی براساس شرایط محیطی و نیاز گیاه آبیاری انجام شد.

            به‎منظور تعیین ماده خشک در مرحله گل‌دهی نمونه­برداری گیاه از 5/0 متر طولی از یکی از ردیف­های میانی کرت انجام گردید. از هر نمونه‎ خشک شده یک ریزنمونه تهیه و توسط دستگاه آسیاب برقی پودر گردید و میزان نیتروژن گیاه با روش هضم، تقطیر و تیتراسیون توسط دستگاه کجلدال (20) و میزان فسفر با روش زرد مولیبدات و توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (20) اندازه‎گیری شد.

            برای تعیین ارتفاع بوته، تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، وزن هزار دانه، در مرحله رسیدگی (تیر ماه) تعداد 10 بوته متوالی از یک خط کاشت هر کرت با رعایت حاشیه برداشت شد. سپس برای تعیین عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک مساحت 5/0 مترمربع هر کرت با در نظر گرفتن اثر حاشیه از ردیف­های میانی کرت برداشت و پس از توزین و جداسازی کاه‌وکلش مقدار عملکرد دانه و بیولوژیک براساس کیلوگرم در هکتار محاسبه گردید. محاسبات آماری با استفاده از نرم‌افزار SAS انجام شد. پس از تجزیه واریانس و مقایسات گروهی، مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد انجام گرفت.

نتایج و بحث

باقی‌مانده نیتروژن و فسفر در خاک

میزان بقایای نیتروژن کل و فسفر قابل دسترس تیمارهای کودی بیشتر از شاهد بود و در تیمارهای تلفیقی با سهم بیشتر کود گاوی بیشتر از تیمارهای با سهم بیشتر کود اوره بود (شکل ۱). این در حالی است که میزان نیتروژن باقی‌مانده و فسفر قابل دسترس از تیمار کود اوره کامل نیز با شاهد از لحاظ آماری مشابه بود که می‎تواند به‌دلیل جذب و یا تلفات عناصر غذایی در تیمار کود اوره در طی دوره رشد سیاهدانه باشد. پژوهشگران نشان داده­اند که در حدود 90 درصد عناصر
غذایی کودهای شیمیایی در همان سال اول مصرف می­شود و
حداکثر 10 درصد آن برای استفاده گیاهان سال بعد در خاک باقی می‎ماند (8). در مطالعه دیگری گزارش شده است که حدود 30 درصد نیتروژن به‌کار رفته از کود دامی برای گیاه ذرت قابل دسترس است و مابقی در سیستم خاک برای گیاه بعدی باقی می­ماند (12).

ماده خشک مرحله گل‌دهی

ماده خشک مرحله گل‌دهی به‌طور معنی­داری تحت‌تأثیر باقی‌مانده کوددهی قرار گرفت (جدول 2). مقایسات گروهی حاکی از تفاوت معنی­دار ماده خشک در مرحله گل‌دهی تیمارهای دریافت کننده کود در کشت قبلی نسبت به تیمار شاهد بود (جدول 2). به‌طوری‌که کوددهی به‌جز برای تیمار کوددهی کامل شیمیایی در کشت قبلی منجر به افزایش معنی­دار ماده خشک در مرحله گل‌دهی گردید (شکل 2). بیشترین ماده خشک در تیمار باقی‌مانده کود گاوی و کمترین ماده خشک مربوط به باقی‌مانده تیمار شاهد بود (شکل 2). با این­حال چنان‌چه از مقایسات گروهی تلفیقی در مقابل جداگانه برمی­آید اختلاف معنی­داری در ماده خشک مرحله گل‌دهی بین این دو گروه تیمار مشاهده نشد (جدول 1). ماده خشک مرحله گل‌دهی همبستگی معنی­داری با غلظت نیتروژن اندام هوایی گیاه (78/0) داشت. هرچه غلظت نیتروژن در برگ‎ها افزایش یابد، شدت کربن‎گیری نیز بیشتر می‎شود. زیرا نیتروژن علاوه ‌بر آنکه به‌صورت پروتئین در گیاه وجود دارد، عنصر اصلی تشکیل‌دهنده کلروفیل در گیاه است و عامل اصلی در کربن‎گیری محسوب می‎شود (25). بنابراین فراهم بودن نیتروژن در تیمارهای که پتانسیل نیتروژن قابل دسترس بیشتری داشته‎اند دلیل اصلی افزایش ماده خشک در آنها می­باشد.

غلظت نیتروژن و فسفر گیاه مرحله گل‌دهی

همان­طورکه در جدول 2 مشاهده می­شود غلظت نیتروژن اندام هوایی به­طور معنی­داری تحت تأثیر باقی‌مانده کوددهی قرار گرفت. مقایسات گروهی نیز حاکی از اختلاف معنی­دار غلظت نیتروژن گیاه گروه تیمار باقی‌مانده کودی در مقابل گروه تیمار شاهد بود (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین باقی‌مانده تیمارها بیانگر این بود که تیمار تلفیقی (1:2) تقسیطی دارای حداکثر میزان غلظت نیتروژن اندام هوایی بود و غلظت نیتروژن اندام هوایی باقی‌مانده کود اوره و حتی تلفیقی (2:1) تقسیطی مشابه تیمار شاهد بود (شکل 3- الف). همان‎طورکه در شکل 1 نیز مشخص است تیمارهایی که دارای بیشترین میزان بقایای نیتروژن بودند منجر به افزایش غلظت نیتروژن اندام هوایی مرحله گل‌دهی شده‎اند. همبستگی مثبت و معنی­دار باقی‌مانده نیتروژن خاک با غلظت نیتروژن گیاه (73/0) (جدول 5) این موضوع را تأیید می­کند که میزان نیتروژن خاک بیشتری برای جذب توسط گیاه وجود داشته است.

شکل 1. میزان باقی‌مانده نیتروژن کل (الف) و فسفر قابل دسترس (ب) خاک تیمارهای مختلف کودی پس از برداشت سیـاهدانه.

C، U،CM ، SA و FDA به‌ترتیب بیانگر شاهد، کود اوره، کود گاوی، کاربرد تقسیطی کود اوره و کاربرد غیرتقسیطی کود اوره در

شرایط تلفیق. میانگین تیمارهای دارای حروف مشابه براساس آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنـی­داری ندارند.

Effect of Salt Stress on Growth and Ion Distribution of Rape Genotypes (Brassica napus L.) Differing in Salt Tolerance

P. 71-83

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.71

V. Atlassi Pak ^*

Abstract (3563 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (2269 Downloads)   |   Highlights

تأثیر تنش شوری بر رشد و توزیع یونی در ارقام متحمل و حساس گیاه کلزا

 (Brassica napus L.)

وحید اطلسی‌پاک^1*

(تاریخ دریافت: 3/4/1394 ؛ تاریخ پذیرش: 10/6/1394)

چکیده

به‌منظور بررسی واکنش ارقام کلزا به تنش شوری آزمایشی گلخانه­ای به‌صورت فاکتوریل بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار به اجرا درآمد. سه سطح شوری صفر، 100و 200 میلی‌مولار به‌عنوان تیمار شوری از زمان استقرار بوته (4 برگی) اعمال گردید. در این تحقیق غلظت یون‌های سدیم و پتاسیم و نیز نسبت پتاسیم به سدیم در بافت­های مختلف سه رقم کلزا (PP-401-15E، Hyola401 و Hyola60) که به‌لحاظ تحمل به شوری متفاوت بودند، 30 روز پس از اعمال شوری مورد مقایسه قرار گرفتند. تجزیه داده­ها نشان داد که تأثیر شوری بر همه صفات معنی‌دار بود. هم‌چنین نتایج نشان داد که زیست­توده اندام هوایی و ریشه و عملکرد دانه در رقم حساس
(PP-401-15E) کاهش بیشتری نسبت به ارقام متحمل (Hyola401 و Hyola60) در واکنش به تنش شوری داشت. در این تحقیق به‌نظر می‌رسد کاهش مقدار زیست‌توده اندام هوایی، عمدتاً به‌دلیل اثرات اسمزی املاح و نه اثرات ویژه یونی می‌باشد. تجمع سدیم در اندام هوایی و ریشه ارقام متحمل کمتر بود که این موضوع نشان داد تحمل در این ارقام با میزان ممانعت از ورود نمک به داخل گیاه مرتبط می‌باشد. هم‌چنین در این آزمایش نسبت پتاسیم به سدیم در جوان­ترین برگی که به حداکثر سطح خود رسیده بود، در رقم حساس کمتر از ارقام متحمل بود. توزیع یونی در گیاه کلزا می‌تواند به‌طور قابل توجهی باعث بهبود تحمل به شوری گردد. نفوذ­پذیری نسبی غشاء در رقم PP-401-15E در شوری 200 میلی‌مولار افزایش بیشتری نسبت به ارقام مقاوم داشت، از این‌رو می‌توان از آن به‌عنوان ملاک انتخاب به‌منظور افزایش مقاومت به شوری بهره‌گیری نمود.

واژه­های کلیدی: نفوذپذیری نسبی غشاء، اثرات ویژه یونی، عملکرد دانه، مقاومت به شوری

1. استادیار زراعت، گروه کشاورزی، دانشگاه پیام نور، صندوق پستی 3697- 19395، تهران

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: V.atlassi@gmail.comm-askary@araku.ac.ir

مقدمه

حدود 930 میلیون هکتار از اراضی دنیا تحت‌تأثیر شوری قرار داشته که این مقدار به‌دلیل برخی شیوه­های آبیاری موجود، در حال گسترش می­باشد (21). از این‌رو به‌دلیل اثرات سوء شوری بر رشد گیاهان زراعی، بهبود تحمل به شوری در این گیاهان ضروری به‌نظر می‌رسد (22). شوری با کاهش توانایی گیاه در جذب آب، رشد آن را کاهش داده (21) و باعث کاهش قابلیت باروری، عملکرد و کیفیت دانه در گیاهان زراعی می­شود (17). گیاه در دو مرحله نسبت به تنش شوری واکنش نشان می‌دهد: مرحله اول، مرحله اسمزی نام دارد که در این مرحله از رشد برگ­های جوان ممانعت می­گردد؛ مرحله دوم، که با سرعت کمتری انجام شده و مرحله یونی نام دارد، موجب پیری برگ‌های بالغ می­شود (24). معمولاً اثرات یونی بر رشد گیاه دیرتر اتفاق می­افتد (24). تحت تنش شوری غلظت سدیم در برگ‌های مختلف در یک گیاه مشخص متفاوت بوده و معمولاً برگ‌های جوان دارای غلظت کمتری از سدیم می‌باشند، از این‌رو پهنک جوان‌ترین برگی که به حداکثر سطح خود رسیده است، به‌منظور ارزیابی وضعیت یونی در ارقام مختلف گیاهان زراعی مورد توصیه قرار گرفته است (25). در گیاهانی که ممانعت از ورود سدیم مکانیسم تحمل به شوری می­باشد، تجمع یون‌های سمی در اندام هوایی به‌خصوص برگ‌های جوان و در حال گسترش که عمل فتوسنتز را فعالانه انجام می­دهند کاهش می­یابد (3). در گیاه کلزا، میزان ممانعت از ورود سدیم به برگ‌ها مرتبط با تحمل به شوری گزارش گردیده است (3 و 31)، در دیگر گونه‌های زراعی از جمله گندم نیز ممانعت از ورود سدیم به اندام هوایی به‌ویژه در برگ‌ها عامل تحمل معرفی شده است (29). انتقال کمتر نمک‌ها از ریشه به اندام هوایی در گونه‌های مختلف براسیکا نیز به‌عنوان یکی از مکانیسم­های تحمل به شوری محسوب می­گردد­ (1). در بیشتر گونه­های زراعی عمل غربالگری به‌منظور تحمل به شوری در مرحله گیاهچه­ای انجام می‌گیرد (6) و در کلزا نیز انتخاب در این مرحله از رشد به‌منظور تحمل به شوری صورت می­گیـرد (7 و 19). اشرف و همکاران (1) گزارش کرده­اند که گیاه کلزا تحت شرایط شوری از ورود سدیم به اندام هوایی ممانعت نموده، پتاسیم بیشتری را تجمع داده و در نتیجه نسبت بیشتری از پتاسیم به سدیم را در اندام هوایی حفظ می­نمایند (1). اشرف و علی (4) نیز عامل تحمل در گیاه کلزا را با ممانعت از ورود سدیم به اندام هوایی مرتبط می‌دانند. درصورتی‌که در آزمایش محمد و همکاران (19) رقم متحمل کلزا سدیم بیشتری را در اندام هوایی خود تجمع داده است. انتخاب به‌منظور تحمل به شوری با استفاده از صفاتی هم‌چون ممانعت از ورود سدیم به اندام هوایی و یا نسبت پتاسیم به سدیم که نسبت به عملکرد و زیست‌توده اندام هوایی کمتر تحت‌تأثیر شرایط محیطی قرار می‌گیرند بسیار مطلوب می‌باشد (22) و در مراحل مختلف رشد گیاهان زراعی می‌تواند بسیار کارآمد باشد (15).

            هدف از این مطالعه بررسی توزیع یونی در بافت­های مختلف گیاه کلزا تحت شرایط شوری در ارقام متحمل و حساس بود، به‌نحوی‌که مشخص گردد کدام ویژگی یا صفات در ارقام متحمل این گیاه عامل تحمل بوده و موجب کاهش کمتر رشد نسبت به ارقام حساس می­گردد. هدف دیگر نیز بررسی اثرات اسمزی و تأثیر ویژه یونی بر کاهش رشد در ارقام مختلف تحت سطوح متفاوت شوری بود.

مواد و روش‌ها

این آزمایش در سال 1393 در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه پیام نور مرکز همدان به اجرا درآمد. آزمایش به‌صورت گلدانی و دمای گلخانه در روز حدود 24 و در شب 16 درجه سانتی‌گراد بود. آزمایش به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. در این آزمایش سه رقم کلزا (دو رقم متحمل Hyola401 وHyola60 و یک رقم حساس PP-401-15E به شوری) (5 و 8) در سطوح مختلف شوری (صفر، 100 و 200 میلی‌مول در لیتر) کلرید سدیم مورد ارزیابی قرار گرفتند. بذور در ابتدا توسط هیپوکلریت سدیم 1% به‌مدت 5 دقیقه ضدعفونی (4) و سپس در داخل گلدان­ها (قطر 35 سانتی‌متر) که حاوی مخلوطی از پرلیت، کوکوپیت و ورمیکولیت (به نسبت 1:3:3) بودند کشت گردید. عملیات تنک در مرحله حدود چهار برگی انجام گرفت و در نهایت در هر گلدان 5 گیاه باقی ماند. میزان تشعشع فعال فتوسنتزی (PAR) در گلخانه حدود 1100 - 900 میکرومول برمترمربع بر ثانیه بود. تا قبل از جوانه‌زنی گلدان‌ها با آب شهری و پس از آن توسط محلول غذایی هوگلند مورد آبیاری قرار گرفت. برای هر تیمار در هر تکرار، چهار گلدان در نظر گرفته شد. آزمایش جمعاً شامل 108 گلدان بود. تا مرحله 4 برگی همه گلدان‌ها، محلول غذایی هوگلند دریافت نموده و از مرحله چهار برگی تیمار شوری به‌مدت 30 روز (4) با استفاده از نمکNaCl  (مرک) اعمال گردید. تا زمان برداشت مصرف محلول غذایی هوگلند ادامه یافت. پس از گذشت 30 روز از اعمال تیمار از هر تیمار در هر تکرار چهار بوته برداشت شد (جمعاً 12 بوته) و پس از شستشو با آب مقطر به ریشه و اندام هوایی تفکیک گردید. در هر بوته علاوه بر اندام هوایی، از جوان‌ترین برگی که به حداکثر سطح خود رسیده بود (25) جهت اندازه‌گیری سدیم و پتاسیم استفاده شد. مقدار سدیم و پتاسیم در جوان­ترین برگ، اندام هوایی و ریشه پس از هضم توسط دستگاه نشر شعله­ای (Jenway-PFP7) مورد اندازه گیری قرار گرفت (25). ابتدا نمونه­های گیاهی آسیاب شده را درون فالکون ریخته و با کمک اسید استیک 1/0 نرمال، سدیم و پتاسیم آنها استخراج گردید. سپس مقادیر این عناصر توسط دستگاه نشر شعله­ای تعیین گردید. جهت اندازه‌گیری زیست‌توده ریشه و اندام هوایی نیز از هر تیمار در هر تکرار از 4 بوته نمونه‌برداری به‌عمل آمد (جمعاً 12 بوته). ریشه از ساقه تفکیک شده و به‌مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سانتی‌گراد در آون قرار گرفتند. سپس زیست‌توده ریشه و اندام هوایی اندازه‌گیری شد. به‌منظور تعیین نفوذ­پذیری نسبی غشاء در جوان‌ترین برگی که به حداکثر سطح خود رسیده بود به روش زیر عمل شد:

            ابتدا توسط دیسک‌های یک سانتی‌متری 5/0 تا 8/0 گرم از برگ مورد نظر قطعه قطعه شده و در 20 میلی‌لیتر آب مقطر استریل شده ورتکس گردید و EC آن EC₀ در نظر گرفته شد. سپس نمونه­ها را به‌مدت 24 ساعت در دمای 4 درجه سانتی‌گراد قرار داده و مجدداًEC  آن را اندازه‌گیری کرده و آن را EC₁ قرار دادیم. سپس نمونه‌ها را به‌مدت 15 دقیقه اوتوکلاو نموده (دمای 120 درجه سانتی‌گراد و فشار یک اتمسفر) و آن را در دمای آزمایشگاه نگهداری کردیم تا با محیط هم دما گردد. حال برای بار سوم EC₂ را تعیین نمودیم. طبق فرمول زیر (4) درصد نفوذپذیری نسبی غشاء محاسبه گردید.

(1)                                      RMP = ((EC₁ – EC₀)/(EC₂-EC₀)) × 100٪

            تنش شوری تا زمان رسیدگی فیزیولوژیک (زمانی که غلاف­ها از سبز به قهوه­ای روشن تغییر رنگ می­دهند) بر گیاهان باقی‌مانده اعمال گردید و به‌منظور ارزیابی عملکرد 8 بوته از هر تیمار در هر تکرار مورد استفاده قرار گرفت (جمعاً 24 بوته برای هر تیمار). تجزیه و تحلیل آماری داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار آماری SAS (نسخه 9.1) انجام شد. برای مقایسه میانگین‌ها از آزمون LSD استفاده گردید. ضرایب همبستگی بین صفات نیز با استفاده از نرم‌افزار SPSS تعیین شد.

نتایج

نتایج حاصل از تجزیه واریانس در این تحقیق نشان داد که کلیه صفات مورد اندازه‌گیری به‌جز پتاسیم اندام هوایی تحت‌تأثیر شوری قرار گرفت. اثر رقم بر نسبت اندام هوایی به ریشه و نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی معنی‌دار نبود (جدول 1). شوری موجب کاهش زیست‌توده اندام هوایی شد، به‌طوری‌که در شوری 100 میلی‌مولار 21 درصد و در شوری 200 میلی‌مولار 49 درصد مقدار آن را کاهش داد (جدول 2). مقدار زیست‌توده اندام هوایی در هر سه رقم در شوری 200 میلی‌مولار کاهش یافت و این کاهش در هر سه رقم حدود 50% بود (جدول 3).

     در شوری 100 میلی‌مولار زیست­توده، ریشه کاهشی از خود نشان نداد اما در شوری 200 میلی‌مولار کاهش آن معنی‌دار بود. در بین ارقام، رقم PP-401-15E از این نظر دارای بیشترین
 

Efficacy of Apirus, Total, Atlantis and Chevalier Herbicides on Weed Control in Wheat

P. 85-96

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.85

B. Malekian , H. Ghadiri2 ^*

Abstract (9875 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (6663 Downloads)   |   Highlights

اثر علف­کش­های آپیروس، توتال، آتلانتیس و شوالیه در کنترل علف­های هرز گندم

بابک ملکیان¹ و حسین غدیری^2*

(تاریخ دریافت: 19/9/1392 ؛ تاریخ پذیرش: 20/3/1393)

چکیده

به‌منظور بررسی اثر علف­کش­های آپیروس، توتال، آتلانتیس و شوالیه در کنترل علف­های هرز گندم زمستانه، آزمایشی در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز واقع در منطقه باجگاه در دو سال زراعی 91 - 1390 و 92 - 1391 در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با 4 تکرار اجرا شد. تیمارها عبارت بودند از علف­کش­ آپیروس با غلظت­های 24، 26 و 30 گرم در هکتار، توتال با غلظت­های 35، 40 و 45 گرم در هکتار، آتلانتیس با غلظت­های 2/1، 5/1 و 8/1 لیتر در هکتار، شوالیه با غلظت­های 300، 400 و 500 گرم در هکتار و دو تیمار شاهد بدون علف هرز و علف هرزی. نتایج نشان داد، کاربرد علف­کش در مقایسه با شاهد علف هرزی در هر دو سال زراعی، وزن خشک و تراکم بوته­های علف­های هرز را کاهش داد. در بین تیمارهای علف­کش، توتال با غلظت 45 گرم در هکتار وزن خشک علف­های هرز را در سال اول و دوم آزمایش به‌ترتیب 9/95 و 100 درصد کاهش داد که با سایر مقادیر تفاوت معنی­داری نداشت. کاربرد علف­کش شوالیه با غلظت 300 گرم در هکتار، عملکرد گندم را نسبت به شاهد بدون علف هرز به‌ترتیب در سال زراعی اول و دوم، 6/64 و 6/60 درصد کاهش داد و نتوانست علف­های هرز را به‌طور قابل قبولی کنترل کند. مطالعه حاضر نشان داد، علف­کش توتال، حتی در غلظت­های کمتر نیز از کارایی بیشتری نسبت به سایر علف­کش­ها برخوردار بود و استفاده از این علف­کش در شرایط آب‌وهوایی شیراز به کشاورزان توصیه می­گردد.

واژه­های کلیدی: کارایی علف­کش، علف هرز، سولفونیل اوره، گندم زمستانه

1 و 2. به‌ترتیب دانشجوی سابق کارشناسی ارشد و استاد، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شیراز

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: ghadiri@shirazu.ac.ir m-askary@araku.ac.ir

مقدمه

گندم (Triticum aestivum L.) یکی از پرمصرف­ترین گیاهان زراعی جهان می­باشد که حدود 60 تا 70 درصد انرژی غذایی مردم جهان را تأمین می­کند و طبیعی است که با افزایش جمعیت جهان بایستی تولید محصولات کشاورزی به‌ویژه گندم نیز افزایش یابد (19). تولید گندم ایران در سال ۲۰۱۱ سیزده و نیم میلیون تن بوده است (12). درسال زراعی 91 - 90 حدود 465000 هکتار از اراضی استان فارس به کشت گندم
اختصاص یافت که نسبت به سال قبل 22000 هکتار افزایش داشته است (16). افزایش تولید این محصول با استفاده مطلوب از نهاده­ها و کنترل عوامل کاهنده عملکرد مانند علف­های هرز، آفات و بیماری­ها و مدیریت صحیح مزرعه امکان‌پذیر است (20). یکی از مهم‌ترین عوامل محدود کننده­ در حصول
عملکرد بهینه، طغیان علف­های هرز در مزرعه می­باشد. این گیاهان ناخواسته، با کاهش تولیدات کشاورزی، در کمبود منابع غذایی و گرسنگی بشر مشارکت دارند. خسارت ناشی از علف‌های هرز در مزارع گندم گاهی به 70 الی 80 درصد نیز می‌رسد (23).

            در مطالعات متعدد، حضور علف­های هرز باریک‌برگ و پهن‌برگ موجب خسارت و کاهش عملکرد محصول گندم شده است (2، 6 و 8). جمالی (15) گزارش نمود، وجود علف هرز جودره (Hordeum spontaneum) در بسیاری از مناطق استان فارس کشت گندم را غیرممکن کرده است. هم‌چنین در برخی مناطق، خسارت ناشی از علف­های هرز، هم‌تراز با خسارت خشکسالی گزارش شده است (4 و 11). در بین روش­های کنترل علف­های هرز مزارع گیاهان غیر وجینی به‌ویژه گندم، کاربرد علف­کش­ها تأثیر قابل ملاحظه­ای در افزایش عملکرد دارد (2 و 3). در سال­های اخیر علف­کش­های مختلفی از خانواده سولفونیل اوره­ها به بازار عرضه گردیده و طبق گزارش‌های موجود این علف­کش­ها در بسیاری از مواقع، کنترل موفقی داشته‌اند (16). نحوه عمل این علف­کش­ها به‌صورت جلوگیری از فعالیت آنزیم استولاکتات سینتاز است که مسئول تولید آمینواسیدهای لوسین، ایزولوسین و والین در گیاه است (20 و 30). نتایج آزمایش گلوی و سارانی (14) نشان داد استفاده از علف­کش توتال به‌میزان 40 گرم در هکتار در مرحله پنجه­زنی گندم باعث کنترل مطلوب بروموس و جلوگیری از تولید بذر آن گردیده و فاقد تأثیر سوء بر گندم می­باشد. در آزمایش دیگری که در جنوب کلرادوی آمریکا در همین راستا انجام شد، علف‌کش­های گروه سولفونیل اوره، توانستند 43 درصد بیشتر از علف­کش­های اکسینی موجب پایداری و افزایش ماده خشک گیاه زراعی شدند، هم‌چنین استفاده از علف‌کش‌های سولفونیل اوره باعث کاهش 71 درصدی علف‌های هرز در این آزمایش شد (17). باغستانی و همکاران (4) گزارش کردند که کاربرد علف­کش آپیروس به‌میزان
6/26 گرم در هکتار در مرحله پنجه‌زنی گندم قادر است
علف هرز جوموشی (Hordeum morinum) را در مزارع گندم آذربایجان‌شرقی بیش از 80 درصد کنترل کند، ولی در مزارع استان فارس، کاربرد همین میزان علف­کش نتوانست تأثیری بر کاهش جمعیت این علف هرز داشته باشد (15).

            با توجه به گزارش­های داخلی و خارجی در مورد تأثیرات متفاوت این علف­کش­ها در مزارع گندم و کنترل علف­های هرز مختلف، این آزمایش در دو سال زراعی با هدف ارزیابی کارایی دزهای مختلف علف­کش­های آپیروس، توتال، آتلانتیس و شوالیه در کنترل برخی از علف­ هرز­های باریک‌برگ و پهن‌برگ غالب در گندم، انجام شد.

مواد و روش­ها

آزمایش در دو سال زراعی 91 - 1390 و 92 - 1391 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز واقع در منطقه باجگاه (طول جغرافیایی ¢35 ˚52 و عرض جغرافیایی ¢40 ˚29) در قالب طرح بلوک­های­ کامل تصادفی با 14 تیمار و 4 تکرار انجام اجرا گردید. تیمارهای این آزمایش علف‌کش‌های آپیروس (محصول شرکت گیاه ایران) با غلظت‌های 24، 27 و 30 گرم در هکتار، توتال (محصول کشور هندوستان) به‌میزان 35، 40 و 45 گرم بر هکتار، آتلانتیس (محصول شرکت بایر آلمان) به‌میزان 2/1، 5/1 و 8/1 لیتر در هکتار و شوالیه (محصول شرکت بایر آلمان) به‌میزان 300، 400 و 500 گرم در هکتار قبل از به ساقه رفتن گندم در اواسط اسفند ماه، اعمال شدند. مشخصات علف­کش­های مورد استفاده در جدول 1 ذکر شده است. غلظت­ علف­کش­ها براساس مقدار توصیه شده توسط کمپانی سازنده و مقدار غلظت مصرفی کشاورزان منطقه انتخاب شد. دو تیمار شاهد نیز جهت مقایسه با تیمارهای علف­کش، یکی از ابتدا تا انتهای فصل رشد عاری از علف هرز (تیمار بدون علف هرز) و دیگری با علف هرز در نظر گرفته شد. قبل از سم‌پاشی تنوع گونه­ای علف­های هرز با استفاده از شمارش علف‌های هرز موجود در کادر 1 × 1 متری برحسب گونه بررسی شد. مهم‌ترین گونه­های غالب علف هرز رویش یافته در مزرعه، جودره (Hordeum spontaneum)، ارزن وحشی (Setaria viridis)، غربیلک (Lamium sp) و خاکشیر طبی(Descurainia Sophia L.)  بودند. قبل از کاشت کودهای پایه براساس آزمون خاک (جدول 2) و به‌میزان 130 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (اوره)، 100 کیلوگرم کود فسفر (سوپرفسفات تریپل) و 60 کیلوگرم سولفات پتاسیم به زمین اضافه شد. پس از عملیات خاکورزی، بذر گندم (رقم شیراز) طی عملیات کاشت به‌وسیله بذرکار پنوماتیک گندم و با تراکم 250 بذر در مترمربع و به‌میزان 200 کیلوگرم در هکتار در تاریخ 20 آبان کشت شد. بلافاصله پس از کاشت آبیاری اول (خاکاب) انجام شده و آبیاری­های بعدی طبق نیاز گیاه با فاصله 10 روزه انجام گرفت. میانگین دما و وضعیت بارندگی در ماه‌های مختلف سال، در جدول 3 ذکر شده است. ابعاد کرت­ها 3 × 5 متر و با نیم متر فاصله بین آنها در نظر گرفته شد. جهت افزایش دقت و یکنواختی آزمایش، در هر دو سال زراعی از یک قطعه زمین برای کشت گندم استفاده شد. سم‌پاشی با استفاده از سم‌پاش بادبزنی تخت با نازل بادبزنی تخت کالیبره شده و براساس پاشش 300 لیتر در هکتار انجام شد (25). قبل از سم‌پاشی یک کادر 1 × 1 متری در وسط کرت­ها نصب
 

گردید. شمارش بوته­های علف هرز به تفکیک گونه پیش از سم‌پاشی و به فاصله 15 روز پس از آن در کادرهای ذکر شده انجام گردید. تعداد بوته­های علف­های هرز موجود در کرت­ها قبل از کاربرد علف­کش، به تفکیک گونه در جدول 4 ذکر شده
است. ارزیابی چشمی تأثیرگذاری علف­کش­ها به روش استاندارد انجمن علوم علف هرز اروپا (نمره­دهی در دامنه 1 تا 9 که در آن نمره 1 گویای نابودی کامل علف­های هرز و نمره 9 به معنای فقدان اثر علف‌کشی) صورت گرفت (23). قبل از سم‌پاشی و دو هفته پس از سم‌پاشی، بوته­های علف هرز از سطح زمین بریده شده و 24 ساعت پس از خشک شدن
در آون با درجه حرارت 70 درجه سانتی‌گراد، توزین شدند. محصول گندم هفته دوم تیرماه با استفاده از داس برداشت
شد و عملکرد زیست‌توده، عملکرد دانه­ و شاخص برداشت گندم پس از حذف اثر حاشیه­ای و با استفاده از یک کادر 1 × 1 متری محاسبه گردید. تجزیه و تحلیل نهایی داده­ها با استفاده
از تجزیه واریانس به‌وسیله نرم‌افزار SAS و مقایسه
میانگین‌ها به کمک آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت (10).

نتایج و بحث

وزن خشک علف­های هرز

طبق نتایج تجزیه واریانس مرکب، اثر سال، تیمار و تیمار در سال بر وزن خشک علف­های هرز معنی­دار بود (جدول 5)، لذا مقایسات میانگین مربوط به هر سال به‌طور جداگانه مورد بررسی قرار گرفت. استفاده از علف­کش، موجب کاهش چشم‌گیر وزن خشک علف­های هرز شد. کمترین وزن خشک علف­های هرز در بین تیمارهای علف­کش، در تیمار توتال با میزان 45 گرم در هکتار به‌دست آمد که با مقادیر 35 و 40 گرم در هکتار، تفاوت معنی­داری نداشت، به‌طوری‌که این علف­کش توانست دو هفته پس از سم‌پاشی، وزن خشک علف­های هرز را در سال زراعی اول و دوم به‌ترتیب 100 و 9/95 درصد کاهش
 

جدول 1. ویژگی‌های علف­کش­های مورد استفاده در آزمایش

نام عمومی	نام تجاری	نحوه کاربرد	میزان مصرف (مقدار ماده تجاری در هکتار)
سولفوسولفورون	آپیروس	پس­رویشی	6/26 گرم در هکتار
مت سولفورون متیل + سولفوسولفورن	توتال	پس­رویشی	40 گرم در هکتار
مزوسولفورون متیل + یدوسولفورون متیل	آتلانتیس	پس­رویشی	5/1 لیتر در هکتار
مزوسولفورون و یدوسولفورن	شوالیه	پس­رویشی	400 گرم در هکتار

جدول 2. نتایج آزمون خاک مزرعه مورد مطالعه در دو سال زراعی در عمق 0 تا 30 سانتی‌متر

سال آزمایش	pH	ماده آلی (%)	نیتروژن کل (mg/Kg)	فسفر (mg/Kg)	پتاسیم (mg/Kg)	هدایت الکتریکی  (dS/m)
91 - 90	8/7	43/1	12/0	30/12	300	9/0
92 - 91	8/7	43/1	13/0	30/12	300	9/0

جدول 3. میانگین دما و وضعیت باندگی در ماه­های مختلف در سال­های زراعی 91 - 1390 و 92 - 1391

	بارندگی (mm)			دما متوسط (C°)
ماه	92 - 1391	91 - 1390	92 - 1391		91 - 1390
آبان	37	5/23	5/11		25/11
آذر	151	5/79	55/5		62/4
دی	60	61	58/3		39/4
بهمن	42	127	53/6		98/3
اسفند	20	27	06/9		86/5
فروردین	5/91	45	11		12/11
اردیبهشت	37	0	77/13		17/17
خرداد	0	0	20		7/21

                  منبع: آمار ایستگاه هواشناسی دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز

دهد (جدول 6). علف­کش آپیروس و آتلانتیس با مقادیر مصرفی مختلف توانستند به‌ترتیب 79 و 67 درصد وزن خشک علف­های هرز را کاهش دهند که این میزان کاهش نسبت به علف­کش توتال به‌ترتیب 17 و 30 درصد کمتر بود. ثابتی و همکاران (20) گزارش کردند کاربرد علف­کش توتال به‌میزان 45 گرم در هکتار بیشترین کاهش در وزن خشک و تراکم علف­های هرز را نسبت به علف­کش­های آپیروس، آتلانتیس، شوالیه و مگاتن با مقادیر مختلف سبب گردید. هم‌چنین در مطالعه دیگری در همین راستا، احمدی و نظری (1) گزارش کردند، اعمال علف­کش سولفوسولفورون + مت سولفورون متیل (توتال)، به‌میزان 98 درصد وزن خشک علف­های هرز را کاهش داد. بیشترین وزن خشک علف­های هرز در تیمار شاهد
 

جدول 4. تراکم علف­های هرز موجود در هر کرت پیش از اعمال تیمار به تفکیک گونه در دو سال زراعی

تیمار	تراکم علف­های هرز در یک مترمربع پیش از سم‌پاشی
	سال زراعی 92 - 1391					سال زراعی 91 - 1390
	جودره	ارزن وحشی	غربیلک	خاکشیر طبی	سایر	جودره	ارزن وحشی	غربیلک	خاکشیر طبی	سایر
آپیروس 24 گرم در هکتار	2/35	2/62	30	4/20	29	52	84	36	6/16	1/31
آپیروس 27 گرم در هکتار	30	75	2/24	28	21	5/46	2/69	18	20	22
آپیروس 30 گرم در هکتار	2/24	60	1/18	24	19	7/43	80	4/24	27	25
توتال 35 گرم در هکتار	33	54	19	4/20	2/27	47	6/74	20	4/24	6/20
توتال 40 گرم در هکتار	5/29	5/73	24	30	5/13	7/50	1/71	33	2/18	26
توتال 45 گرم در هکتار	27	73	20	8/18	28	55	6/66	4/30	20	33
آتلانتیس 2/1 لیتر در هکتار	5/30	62	4/19	24	4/19	4/44	55	38	26	36
آتلانتیس 5/1 لیتر در هکتار	31	59	8/16	25	24	9/51	69	8/28	19	27
آتلانتیس 8/1 لیتر در هکتار	24	6/52	2/22	31	2/17	8/46	76	6/24	30	5/20
شوالیه 300 گرم در هکتار	2/36	6/61	24	4/26	30	41	5/79	36	18	30
شوالیه 400 گرم در هکتار	28	68	20	17	25	5/39	1/80	20	4/24	5/19
شوالیه 500 گرم در هکتار	40	5/60	32	6/16	6/19	50	8/68	8/27	2/30	24
شاهد علف هرزی	6/29	70	2/20	22	29	48	59	6/32	18	41
شاهد بدون علف هرز	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0

جدول 5. تجزیه واریانس مرکب زیست‌توده علف­های هرز، ارزیابی چشمی و عملکرد گندم

منابع تغییرات	درجه آزادی	میانگین مربعات
		وزن خشک علف­های هرز	ارزیابی چشمی	عملکرد زیست‌توده	عملکرد دانه	شاخص برداشت
سال	1	**2/89	** 23/2	**22673700	**10944376	**83/185
خطای اول (بلوک در داخل سال)	6	1/16	294/0	9/609452	5/349247	9/7
تیمار	13	**5/928	**407/38	**44598627	**10207936	*26/31
تیمار × سال	13	**7/156	**128/4	**2795013	*7/572623	* 12/27
خطا	78	46/32	494/0	704259	3/263770	83/16
ضریب تغییرات		46/13	89/12	75/6	6/10	61/10

  ns  غیرمعنی‌دار؛ * و ** به‌ترتیب معنی‌دار در سطوح 5 و 1%

علف­ هرزی با مقادیر 156 گرم در مترمربع در سال اول و 129 گرم در مترمربع در سال دوم به‌دست آمد (جدول 6). در بین تیمارهای علف­کش نیز بیشترین وزن خشک علف­های هرز در تیمار شوالیه با میزان 300 گرم در هکتار در سال زراعی اول و دوم به‌ترتیب با مقادیر 4/84 و 5/99 گرم در مترمربع مشاهده شد (جدول 6). عدم کنترل مناسب علف­های هرز در ابتدای فصل رشد منجر به رشد مجدد علف­های هرز در ادامه فصل شد و افزایش وزن خشک­ آن می­شود (9).

ارزیابی چشمی

 نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان ­داد، اثر سال، تیمار و تیمار در سال بر ارزیابی چشمی معنی­دار است (جدول 5). بهترین نمره ارزیابی چشمی کارایی کنترلی در هر دو سال به
علف­کش توتال با میزان 45 گرم در هکتار تعلق گرفت. بدترین نمره­ (نمره 8 به معنای 50 - 1 درصد علف­های هرز)
به علف­کش شوالیه با میزان 300 گرم در هکتار اختصاص یافت که در سال اول و دوم آزمایش تنها توانست به‌ترتیب
2/36 و 6/34 درصد وزن خشک علف­های هرز را کاهش دهد (جدول 6).

تراکم بوته­ای علف­های هرز

با اعمال علف­کش، تراکم بوته­ای هر چهار علف هرز کاهش یافت. بیشترین کاهش تراکم علف­ هرز جودره در تیمار توتال با دز 45 گرم در هکتار با مقادیر 6/91 و 100 درصد به‌ترتیب در سال زراعی اول و دوم مشاهده شد (جدول 7). در همین راستا، به گزارش اسماعیلی و همکاران (13)، علف­کش توتال در مقایسه با علف­کش آپیروس در کاهش تراکم جودره موفق­تر بوده است، به­طوری‌که با کاربرد این علف­کش به‌میزان 40 گرم در هکتار در دو مرحله 2 - 4 برگی و گره دوم ساقه، تراکم علف هرز جودره به صفر رسید. در آزمایش دیگری که به‌منظور مقایسه علف­کش‌های توتال و آپیروس در کنترل جودره انجام گردید، گزارش شد، علف­کش توتال 91 درصد و علف­کش آپیروس 71 درصد سبب کاهش وزن خشک جودره گردیدند که در مجموع علف­کش توتال از کارآیی بهتری در کنترل جودره نسبت به آپیروس برخوردار بود (18). در بین علف‌کش­های مورد استفاده در این آزمایش، اعمال شوالیه (به‌ویژه در مقدار 300 گرم در هکتار) به‌میزان کمتری (2/31 درصد در سال اول و 5/20 درصد در سال دوم) نسبت به سایر تیمارها تراکم بوته­ای جودره را کاهش داد. کاربرد علف­کش آپیروس با مقدار 30 گرم در هکتار و توتال با مقادیر 35، 40 و 45 گرم در هکتار، در هر دو سال آزمایش، تراکم بوته­ای علف هرز ارزن وحشی را 100 درصد کاهش داد (جدول 7). هم‌چنین کاربرد علف­کش آتلانتیس به‌میزان 8/1 لیتر در هکتار توانست تراکم علف­ هرز ارزن وحشی را در سال زراعی اول و دوم به‌ترتیب 4/70 و 75 درصد کاهش دهد که تفاوت معنی‌داری با سایر غلظت­های این علف­کش نداشت (جدول 7). علف­کش توتال در کنترل علف هرز غربیلک و خاکشیر طبی نیز از کارایی بیشتری برخوردار بود. کمترین تراکم بوته­ای علف‌های هرز غربیلک و خاکشیر در هر دو سال آزمایش، در تیمار توتال با دز 45 گرم در هکتار مشاهده شد. علف­کش توتال در کنترل سایر علف­های هرزی که در مزرعه رشد کرده بودند، موفق­تر بود. با توجه به نتایج حاصل از مقایسه میانگین داده­ها، مشخص شد، اعمال علف­کش با غلظت­های کمتر نیز می­تواند موجب کنترل علف­های هرز و کاهش تراکم بوته­ای و وزن خشک آنها گردد و این مسئله به تراکم بوته­ای علف­های هرز، نوع علف­ هرز و نوع علف­کش­ مورد استفاده بستگی دارد (5، 7 و 29).

عملکرد زیست‌توده و دانه گندم

تأثیر سال، تیمار و تیمار در سال بر عملکرد زیست‌توده و دانه گندم معنی­دار بود (جدول 5). بیشترین عملکرد زیست‌توده گندم در تیمار شاهد بدون علف هرز با مقادیر 13950 و 16167 کیلوگرم در هکتار به‌ترتیب در سال­ زراعی اول و دوم مشاهده شد که با تیمارهای توتال با مقادیر 35، 40 و 45 گرم
 

جدول 6. مقایسه میانگین وزن خشک علف­های هرز دو هفته پس از سم‌پاشی و درصد کاهش وزن خشک علف­های هرز نسبت

به شاهد علف هرزی و ارزیابی چشمی اثرات علف­کشی

<

Evaluation of the Combining Abilities and Gene Effects of Agronomic Traits in Sunflower Inbred Lines (Helianthus annuus L.)

P. 97-109

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.97

F. Hassanzadeh , M. Toorchi ^* , M. Moghadam Vahed , S. Aharizad , M. Ghaffari

Abstract (3580 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (1246 Downloads)   |   Highlights

برآورد قابلیت ترکیب­پذیری و اثرهای ژنی صفات زراعی در تعدادی

از لاین­های اینبرد آفتابگردان (Helianthus annuus)

فاطمه حسن­زاده¹، محمود تورچی^2*، محمد مقدم‌واحد²

سعید اهری­زاد² و مهدی غفاری³

(تاریخ دریافت: 14/10/1392 ؛ تاریخ پذیرش: 10/3/1394)

چکیده

تولید موفقیت­آمیز ارقام هیبرید آفتابگردان نیازمند اطلاع از قابلیت ترکیب­پذیری لاین­های اینبرد و نیز اجزای واریانس ژنتیکی برای خصوصیات مختلف زراعی است. بدین‌منظور 20 هیبرید حاصل از تلاقی پنج لاین خویش­آمیخته نر عقیم سیتوپلاسمی با چهار لاین برگرداننده باروری در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در سال 1388 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی دانشگاه تبریز مورد بررسی قرار گرفتند. براساس نتایج حاصل اختلاف معنی­داری بین هیبریدها از نظر بیشتر خصوصیات اندازه‌گیری شده وجود داشت که امکان برآورد اجزای واریانس ژنتیکی از طریق روش لاین × تستر را فراهم کرد. نتایج نشان داد که صفات ارتفاع بوته، قطر طبق، وزن هزار دانه و درصد روغن تحت کنترل اثرات افزایشی بود. در صفات زمان شروع گل‌دهی، قطر ساقه و عملکرد دانه اثرات فوق غالبیت مشاهده شد که بیانگر کارایی گزینش و دورگه­گیری به‌ترتیب برای اصلاح این صفات می­باشد. از نظر عملکرد دانه لاین نر عقیم 52 و تستر 50R از ترکیب­پذیری عمومی بهتری برخوردار بودند. دو ترکیب 26R × 52 و50R × 222 بالاترین ترکیب­پذیری خصوصی را داشتند. نتایج این بررسی نشان داد که به‌دلیل وجود تنوع ژنتیکی در مواد ژنتیکی اصلاحی از نظر خصوصیات زراعی و وجود ترکیباتی با قابلیت ترکیب‌پذیری مطلوب، با اعمال روش های مبتنی بر گزینش و دورگ‌گیری امکان تولید هیبریدهای برتر آفتابگردان وجود دارد.

واژه­های کلیدی: اثر ژنی، ترکیب­پذیری عمومی و خصوصی، تجزیه لاین × تستر، آفتابگردان

1 و 2. به‌ترتیب دانش‌آموخته کارشناسی ارشد و استادان گروه به­نژادی و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز

3. دانشیار ژنتیک بیومتری، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی خوی، آذربایجان‌غربی

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: mtoorchi@tabrizu.ac.ir

مقدمه

آفتابگردان از مهم‌ترین گیاهان روغنی در ایران و جهان است. هیبریدهای آفتابگردان در بسیاری از کشورها به‌علت عملکرد بالا، یکنواختی، کیفیت و ... ترجیح داده می­شوند (14). شایستگی یک لاین یا یک رقم برای استفاده به‌عنوان والد در یک هیبرید (علاوه ‌بر خصوصیات با ارزش اقتصادی آن)، توسط توانایی آن در تولید در تلاقی­ها تعیین می­شود، این توانایی را ترکیب­پذیری می­گویند. در برنامه­های تهیه ارقام هیبرید، شناسایی لاین­های اینبرد برخوردار از ترکیب­پذیری بالا برای قرارگیری در برنامه­های تلاقی از ملزومات انتخاب والدین می­باشد (13). طرح تجزیه لاین × تستر در واقع حالتی از تجزیه فاکتوریل یا طرح II کامستاک و رابینسون می­باشد که برای برآورد اجزای واریانس افزایشی و غالبیت و نیز ترکیب‌پذیری عمومی لاین­ها و تسترها و ترکیب­پذیری خصوصی آنها مورد استفاده قرار می­گیرد (26). روش تجزیه لاین × تستر حالت گسترش­یافته­ روش تاپ­کراس می­باشد که به‌منظور افزایش اطلاعات حاصل از تجزیه و تحلیل طرح‌ریزی شده است (15). در این روش بیش از یک تستر به‌منظور برآورد قابلیت ترکیب به‌کار گرفته می­شود. با داشتن بیش از یک تستر روش تجزیه لاین × تستر به‌طور هم­زمان خانواده­های تنی و ناتنی را در اختیار گذاشته و از این­رو، علاوه ‌بر ترکیب­پذیری عمومی و خصوصی، امکان برآورد واریانس افزایشی و غالبیت را فراهم می­آورد (23). رایت به نقل از فرشادفر (3) بیان داشت که از میان این دو جزء واریانس افزایشی و غالبیت، فقط جزء افزایشی است که به گزینش در درون یک جمعیت پاسخ می‌دهد. مطالعات متعددی تاکنون به‌منظور برآورد مقدار اجزای واریانس ژنتیکی صورت گرفته است. نتیجه حاصل از مطالعات فوق نشان می­دهد که بخش مهمی از تنوع ژنتیکی موجود در مهم­ترین صفات زراعی تقریباً در کلیه گیاهان زراعی، توسط عمل افزایشی ژن­ها کنترل می­شود. در عین حال واریانس غیر افزایشی نیز در بیشتر گونه­های گیاهان و برای بیشتر صفات وجود دارد که توجیه­کننده تولید واریته­های هیبرید در این گیاه است (3).

            پوت (19) در تلاقی دیالل لاین­های اینبرد و گوزدنوویک و همکاران (8) و اندرخور و همکاران (2) در تلاقی لاین × تستر آفتابگردان، نقش اثرات غیرافزایشی در کنترل ارتفاع بوته را اشاره نمودند. پوت (19) برای درصد روغن نقش اثرات افزایشی را مهم­تر دانست. کنترل درصد روغن توسط اثرات افزایشی به‌وسیله فیک (4)، اورتیس و همکاران (18) و رضایی‌زاد و فرخی (21) گزارش شده است. از طرف دیگر هلادنی و همکاران (11)، اسکوریچ و همکاران (25) و اندرخور و همکاران (2) نقش جزء غیر افزایشی (واریانس غالبیت و اپیستازی) واریانس ژنتیکی را در توارث درصد روغن دانه را عنوان کردند. درحالی­­که هیتی (10) هر دو اثر افزایشی و غیر افزایشی را در کنترل درصد روغن دانه و نیز وزن صد دانه و ارتفاع گیاه مؤثر دانست. علی­رغم اینکه نقش اثرات افزایشی در کنترل زمان گل‌دهی آفتابگردان به کرات ذکر شده است (1)، مهاسوندرام و همکاران (17) نقش اثرات غالبیت در کنترل این صفت را مهم­تر دانست. کنترل قطر طبق توسط اثرات افزایشی به‌وسیله گوزدنوویک و همکاران (8) و گانگاپا و همکاران (5) عنوان شده است. اما مهاناسوندرام و همکاران (17) نقش اثرات غالبیت را در کنترل این صفت مهم­تر دانستند. پوت (19) نیز نقش مهم­تر اثرات غیر افزایشی در کنترل عملکرد دانه را گزارش کرده است. وی در تجزیه ژنتیکی عملکرد و خصوصیات مرتبط با آن از تلاقی لاین × تستر در آفتابگردان، اثرات افزایشی معنی­دار را برای صفاتی مانند تعداد دانه­های پر در طبق و وزن هزار دانه، به‌دست آوردند. اما غفاری و همکاران (6) نقش اثرات غیر افزایشی را برای وزن هزار دانه گزارش کردند. گوکسوی و همکاران (7) نیز هر دو اثر افزایشی و غیر افزایشی را در کنترل وزن هزار دانه گزارش کردند. اطلاع از سهم اجزای واریانس ژنتیکی در لاین های جدید به­نژادی می‌تواند کارایی برنامه‌های به‌نژادی آفتابگردان از نظر خصوصیات زراعی را افزایش دهد، لذا بررسی حاضر به‌منظور برآورد اجزای واریانس ژنتیکی برای صفات زراعی مختلف آفتابگردان صورت گرفت و ضمن آن با برآورد قابلیت‌های ترکیب عمومی و خصوصی لاین‌های والدی مناسب برای انجام دورگ‌گیری شناسایی شدند.

مواد و روش‌ها

آزمایش در سال زراعی 1388 و در یک سال در ایستگاه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز اجرا گردید. مواد گیاهی شامل 20 هیبرید سینگل­کراس بود که این هیبریدها از تلاقی پنج لاین نر عقیم سیتوپلاسمی به‌عنوان والد مادری و چهار لاین برگرداننده باروری به‌عنوان والد پدری (تستر) در ایستگاه تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی خوی تولید شدند. لاین­های نر عقیم سیتوپلاسمی از انتقال سیتوپلاسم نر عقیم به گونه والد مادری با تلاقی برگشتی و لاین­های برگرداننده باروری از انتقال ژن­های برگشت­دهنده باروری به گونه‌های والد پدری به‌دست آمدند. آزمایش در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار پیاده شد. آماده­سازی زمین در اردیبهشت ماه سال 1388 انجام شد. کاشت در تاریخ 30 و 31 اردیبهشت صورت گرفت. هر کرت آزمایشی مشتمل بر 2 خط 5 متری با فواصل ردیفی 60 سانتی­متر و فواصل بوته 25 سانتی­متر بود. اندازه­گیری صفات تعداد روز تا شروع گل‌دهی، تعداد روز تا پایان گل‌دهی، ارتفاع بوته، قطر ساقه، قطر طبق، زمان رسیدن در طی فصل رشد بر روی ده بوته انجام شد. در مورد صفات تعداد دانه در طبق، وزن دانه­های هر طبق، عملکرد دانه برحسب تک­بوته، وزن هزار دانه، درصد روغن، اندازه‌گیری­ها پس از برداشت محصول بر روی 5 بوته انجام شد. به‌طورکلی از طریق اثر لاین­ها وتسترها، ترکیب­پذیری عمومی و از طریق برهمکنش لاین × تستر، ترکیب­پذیری خصوصی محاسبه شد. تجزیه داده­های حاصل از آزمایش با استفاده از طرح تلاقی لاین × تستر در قالب بلوک­های کامل تصادفی و با فرض ثابت بودن لاین­ها و تسترها انجام شد. برای انجام محاسبات و تجزیه­های آماری از نرم­افزارهای SPSS16، MSTATC و Excel استفاده به‌عمل آمد.

 برای برآورد پارامترهای ژنتیکی از فرمول­های زیر استفاده شد (24):

(1)    

(2)                              

(3)                                  

(4)                                 

(5)                                

(6)                                 

در این فرمول­ها، MSL، MST، MSLT، MSE، ،
Cov HS، ،  و F به‌ترتیب عبارت از میانگین مربعات لاین­ها، میانگین مربعات تسترها، میانگین مربعات برهمکنش لاین × تستر، واریانس خطا، واریانس ترکیب­پذیری عمومی، کواریانس برادر - خواهران تنی، واریانس ترکیب­پذیری
خصوصی، واریانس افزایشی، واریانس غالبیت و ضریب اینبریدینگ بودند.

     در برآورد واریانس اثرات افزایشی و غالبیت به‌علت اینکه لاین‌های والدی اینبرد بودند، میزان F (ضریب اینبریدینگ) برابر با 1 در نظر گرفته شد. در حالتی که اثر لاین معنی­دار نبود واریانس ترکیب­پذیری عمومی از طریق میانگین مربعات تستر و در شرایط معنی­دار نشدن اثر تستر، ترکیب­پذیری عمومی از طریق میانگین مربعات لاین برآورد شد.

     برآورد ترکیب­پذیری عمومی لاین­ها و تسترها و ترکیب‌پذیری خصوصی آنها با استفاده از روابط زیر صورت گرفت:

(7)                                                      

(8)                                                      

(9)                                   

که در آن gca (l) = ترکیب­پذیری عمومی لاین،
gca (t) = ترکیب­پذیری عمومی تستر، scaij = ترکیب­پذیری خصوصی لاین با تستر، = مجموع ارزش هیبریدهای مربوط به لاین iام،  = مجموع ارزش­های تستر jام، = مجموع ارزش حاصل از تلاقی لاین iام با تستر jام و = مجموع کل می‌باشد.

وراثت­پذیری عمومی () و وراثت­پذیری خصوصی () با رابطه زیر به‌دست آمد:

(10)                                                        

(11)                                                       

که در آن:  V_G= واریانس ژنتیکی کل، V_A = واریانس اصلاحی و V_P = واریانس فنوتیپی است.

مقادیر خطای استاندارد (SE) برای آزمون معنی­دار بودن اثرات ترکیب­پذیری عمومی و خصوصی و تفاوت­های آنها با استفاده از روابط زیر به‌دست آمد (24).

SE ( برای لاینgca) = (12)                               SE (برای تستر gca) = (13)                              

SE (sca) = (14)                                            

برای مقایسه ترکیب­پذیری عمومی دو لاین

SE (gi-gj) =                    (15)                        برای مقایسه  ترکیب­پذیری عمومی دو تستر

S.E. (gi-gj) =                                             (16)

برای مقایسه دو ترکیب‌پذیری خصوصی

S.E. (sij-skj) =                                       (17)

برای برآورد وراثت­پذیری عمومی () و خصوصی () و درجه غالبیت ()از فرمول­های زیر استفاده شد:

(18)                                                 

(19)                                        

(20)                                                                 

که در این فرمول واریانس کل ژنتیکی و  واریانس خطا است.

نتایج و بحث

تجزیه واریانس (جدول 1) نشان داد که بین تسترها و نیز لاین‌ها از نظر کلیه صفات به‌غیر از ارتفاع بوته و قطر طبق برای لاین­ها تفاوت معنی­دار وجود داشت که نشان‌دهنده تفاوت معنی­دار بین ترکیب­پذیری عمومی لاین­ها و وجود اثرات افزایشی از نظر این صفات است. برهمکنش لاین × تستر نیز برای صفات زمان شروع گل‌دهی، زمان پایان گل‌دهی، قطر ساقه، قطر طبق، زمان رسیدن، تعداد دانه، وزن دانه­های طبق و عملکرد دانه معنی­دار بود که بیانگر نقش اثرات غالبیت در تبیین این صفات است.

            بیشترین عملکرد دانه به هیبریدهای 50R × 222 (8/68 گرم) و 26R × 52 (1/65 گرم) تعلق داشت. هیبریدهای
25R × 148 (6/53 درصد) و 25R × 52 (3/51 درصد) بیشترین درصد روغن را دارا بودند. این نتایج نشان می­دهد که ارقام پرمحصول لزوماً دارای درصد روغن بالایی نیستند، بنابراین باید در برنامه‌های به­نژادی به گزینش هم­زمان این دو معیار و یا استفاده از شاخص­های گزینشی برای بهبود هر دو صفت توجه کرد. هیبرید 26R × 148 از لحـاظ تعـداد روزهای تا رسیدگی (110 روز)، شروع گل‌دهی (3/60 روز) و پایان
 

The Effect of Chlormequat Chloride on Yield and Yield Components of Three Wheat Cultivars under Drought Stress Conditions

P. 111-123

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.111

KH. Rokhafrooz , Y. Emam ^* , H. Pirasteh-Anosheh

Abstract (3950 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (3217 Downloads)

Male Gametophytic Screening of Citrus Genotypes for Salt Stress Tolerance

P. 125-137

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.125

A. Barandan , B. Golein ^* , SH. Sedaghat Hoor

Abstract (3538 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (1420 Downloads)   |   Highlights

گزینش گامتوفیتی تحمل شوری در برخی ارقام مرکبات

اعظم برعندان¹، بهروز گلعین^2* و شهرام صداقت‌حور³

(تاریخ دریافت: 28/3/1394 ؛ تاریخ پذیرش: 25/6/1394)

چکیده

مرکبات جزء گیاهان حساس به شوری هستند، ولی میزان حساسیت یا تحمل ارقام مختلف در این گروه به شوری متفاوت است. برای گزینش گامتوفیتی تحمل شوری در برخی ژنوتیپ‌های مرکبات، آزمایشی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با دانه‌ گرده نارنگی کلئوپاترا (Citrus reshni) و پونسیروس (Poncirus trifoliata) به‌ترتیب به‌عنوان شاهد متحمل و حساس به شوری به‌همراه 13 ژنوتیپ مرکبات در پنج سطح کلرید سدیم (صفر، 8/0، 6/1، 4/2 و 1/3 دسی‌زیمنس بر متر) و سه تکرار، در محیط کشت حاوی 15% ساکارز، 7/0% آگار و 100 میلی‌گرم در لیتر اسیدبوریک، به اجرا در آمد. هم‌چنین به‌منظور درک واکنش‌های بیوشیمیایی دانه ‌گرده به تنش شوری، دانه‌ گرده ژنوتیپ‌های مورد آزمایش در محیط کشت مایع و در سه سطح شوری صفر، 8/0 و 6/1 دسی‌زیمنس‌ بر ‌متر قرار گرفتند و میزان پروتئین کل و فعالیت آنزیم‌های سوپر اکسید دیسموتاز (SOD) و آسکوربات پراکسیداز (APX) مورد بررسی قرار گرفت. سطوح مختلف شوری بر جوانه‌زنی دانه ‌گرده اختلاف معنی‌داری را در سطح 1% نشان داد، ولی در رشد لوله گرده اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد. دانه ‌گرده کلئوپاترا شاخص رشد بهتری نسبت به پونسیروس نشان داد که بیانگر متحمل بودن این رقم است. میزان پروتئین کل و فعالیت آنزیم‌های SOD و APX در سطح 1% تحت‌تأثیر ژنوتیپ، سطح شوری و اثر متقابل آنها قرار گرفت. با توجه به سرعت و دقت این نوع آزمایش می‌توان این‌گونه عنوان داشت که ارزیابی واکنش دانه گرده مرکبات، امکان غربالگری اولیه ژنوتیپ‌های ناشناخته حساس و متحمل شوری را فراهم می‌آورد.

واژه­های کلیدی: جوانه‌زنی دانه‌ گرده، ژنوتیپ، شوری، مرکبات

1 و 3. به‌ترتیب دانشجوی سابق کارشناسی ارشد و دانشیار، گروه باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد واحد رشت

2. دانشیار، گروه ژنتیک و به‌نژادی، پژوهشکده مرکبات و میوه‌های نیمه‌گرمسیری، رامسر

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: bgoleincitrus@yahoo.comm-askary@araku.ac.ir

مقدمه

مرکبات از محصولات مهم باغبانی به‌شمار می‌روند که از دیرباز به‌عنوان بخشی از رژیم غذایی، دارای ارزش فراوانی بوده
است (12). شوری خاک و منابع آبی از مشکلات عمده
توسعه کشاورزی در مناطق خشک و نیمه‌خشک برای گیاهان حساس به شوری می‌باشد. محدودیت بارندگی، کاهش شستشوی خاک، آب حاوی املاح زیاد، زهکشی نامناسب خاک، هوازدگی سنگ‌ها، بالا آمدن سفره‌های آب زیرزمینی و استفاده بیش از حد کودها، همگی سبب شوری خاک
می‌شوند (27).

            مرکبات جزء گیاهان حساس به شوری هستند اما میزان تحمل پایه‌های مختلف مرکبات به شوری، تفاوت‌های واضحی با یکدیگر نشان می‌دهند. به‌عنوان مثال شوری ‌در راف‌لمون (Citrus jambhiri) و پونسیروس در مقایسه با پایه‌های نارنج (C. aurantium) و نارنگی کلئوپاترا، باعث کاهش بیشتری در رشد می‌شود؛ در این گیاهان رشد تاج درخت بیشتر از سیستم ریشه تحت‌تأثیر شوری قرار می‌گیرد (4 و 35).

            به‌منظور توسعه سطح زیرکشت مرکبات و افزایش تولید اقتصادی این محصول باید به‌دنبال روش‌هایی برای مقابله با شرایط نامساعد محیطی و کیفیت پائین آب و خاک باشیم. از مهم‌ترین روش‌هایی که می‌تواند در این زمینه مؤثر باشد، پژوهش‌‌هایی است که در جهت شناسایی ارقام و ژنوتیپ‌های متحمل و کاربرد آن در برنامه‌های به‌نژادی صورت می‌گیرد. با این وجود اکثر برنامه‌های به‌نژادی معمولاً نیاز به صرف زمان و هزینه‌های انسانی و مالی زیادی دارند که این موضوع در مورد گیاهان چندساله و چوبی نظیر مرکبات در مقایسه با گیاهان علفی و یک‌ساله از اهمیت بیشتری برخوردار است.

            گامتوفیت نر به‌عنوان یک سیستم مناسب جهت تجزیه فرایندهای بیولوژی مهم در گیاهان عالی از قبیل نحوه تعیین سرنوشت سلول، رشد و طویل شدن سلول و پاسخ به تنش‌های مختلف زیستی و غیر زیستی می‌باشد (5). اساس تئوری انتخاب گامتوفیتی بیان می‌دارد که انتخاب در میان گامتوفیت‌های هاپلوئید و هتروژن می‌تواند به‌طور مثبت با تغییرات بعدی در نتایج اسپوروفیت همبستگی داشته باشد. دانه ‌گرده نه تنها به‌عنوان یک ناقل ژنتیکی عمل می‌کند، بلکه به‌عنوان یک موجود مستقل قابلیت بیان اطلاعات ژنتیکی خود را نیز دارد (24). اندازه جمعیت بزرگ و نمایش مستقل صفات مغلوب به‌علت وجود حالت هاپلوئیدی از ویژگی‌های مهم دانه‌ گرده می‌باشد که می‌تواند اهمیت گامتوفیت نر را در مطالعات به‌نژادی گیاهان روشن سازد. اگر هریک از مراحل رشدی گیاه ویژگی‌های ژنتیکی مخصوص و مستقل خود را نشان دهند، پس انتخاب برای یک صفت ویژه در دانه ‌گرده می‌تواند منجر به تغییر بروز صفت در نتاج اسپوروفیتی بعدی گردد. هم‌چنین در صورت بیان مشترک بعضی ژن‌ها در هر دو مرحله، ژن‌های مذکور و صفات متأثر از آنها می‌توانند از اهداف گزینش در برنامه‌های به‌نژادی باشند (18). پاسخ نسل گامتوفیت گیاه به تنش‌های زیستی و غیر زیستی می‌تواند نمایانگر عکس‌العمل گیاه کامل به تنش‌های مربوطه باشد (30). همانند سایر تنش‌های غیر زیستی مثل شدت نور، کمبود آب، دما، آلودگی و غیره، تنش شوری می‌تواند تأثیراتی روی دانه‌گرده داشته باشد (17 و 33). کاهش قابلیت زیستی دانه ‌گرده تحت شرایط شوری به‌طور چشم‌گیری در گیاهان ذرت، نخود و ماش گزارش شده است (9، 10 و 32).

            تعیین درجه تحمل به شوری به‌دلیل آنکه وابسته به عوامل متعددی مانند شرایط محیطی، درجه حاصلخیزی خاک،
الگوی پراکنش نمک در پروفیل خاک، روش آبیاری و عوامل گیاهی (رقم، پایه) می‌باشد، کار دشواری است (22). استفاده از پایه‌های متحمل به شوری از جمله کلئوپاتراماندارین و رانگ‌پورلایم (C. limonia) یکی از کارآمدترین روش‌های کاهش خسارت شوری است (12 و 15). بر همین اساس
لازم است در بین ژنوتیپ‌های طبیعی به‌دنبال پایه‌هایی متحمل‌تر باشیم تا از خسارت تنش شوری هرچه بیشتر کاسته شود. در این پژوهش، درجه تحمل شوری در برخی از ژنوتیپ‌های مرکبات که قبلاً تحت شرایط مزرعه مشخص شده بود (13)،
با استفاده از تعیین درجه جوانه‌زنی و رشد دانه‌ گرده در
محیط شور آزمایشگاهی مورد بررسی قرار می‌گیرد تا
بتوان ژنوتیپ‌های برتر را بدون از بین رفتن گیاه کامل
و در مدت زمان کم شناسایی و معرفی نموه و به‌عنوان کاندید برای معرفی به‌عنوان پایه‌های متحمل به شوری مورد استفاده قرار داد.

مواد و روش‌ها

برای اجرای این پژوهش دو آزمایش انجام شد. آزمایش اول به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در محیط کشت جامد حاوی 15% ساکارز، 7/0% آگار و 100 میلی‌گرم
در لیتر اسیدبوریک، با دانه ‌گرده نارنگی کلئوپاترا و پونسیروس به‌‌ترتیب به‌عنوان شاهد متحمل و حساس شوری (12 و 35) به‌همراه 13 ژنوتیپ دیگر مرکبات (جدول 1) و پنج سطح کلرید سدیم (صفر، 87/0، 6/1، 4/2 و 1/3 دسی‌زیمنس بر متر) در سه تکرار به اجرا درآمد. دانه‌های گرده نمونه‌های
مورد مطالعه از باغ کلکسیون پژوهشکده مرکبات و میوه‌های نیمه‌گرمسیری (رامسر) در سال 1390 جمع‌آوری شدند. در این آزمایش، دانه‌های گرده به‌طور یکنواخت روی محیط‌ کشت در پتری‌دیش کشت شدند و به‌مدت 24 ساعت در تاریکی و دمای 25 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند. سپس شاخص‌های درصد جوانه‌زنی دانه ‌گرده و طول لوله گرده اندازه‌گیری شد. درصد جوانه‌زنی دانه‌ گرده با شمارش 300 عدد از دانه ‌‌گرده در هر نمونه و تیمار به‌طور تصادفی از میدان‌های دید مختلف توسط میکروسکوپ نوری با عدسی چشمی 10X و عدسی شیئی40X (بزرگ‌نمایی 400) انجام شد. به‌منظور اندازه‌گیری طول
لوله گرده هر نمونه در هر تیمار، حداقل 20 دانه ‌گرده
در هر میدان دید با استفاده از عدسی چشمی مدرج اندازه‌گیری شد.

            آزمایش دوم (آزمایش تکمیلی) به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در محیط کشت مایع حاوی 15% ساکارز و 100 میلی‌گرم در لیتر اسیدبوریک با دو فاکتور شامل نمونه‌های مذکور (جدول 1) و سه سطح کلرید سدیم (صفر، 8/0 و 6/1 دسی‌زیمنس بر متر) در سه تکرار به اجرا درآمد. جهت اجرای این آزمایش، 50 میلی‌گرم دانه‌ گرده هر نمونه با آب مقطر استریل مرطوب و سپس در 50 میلی‌لیتر محیط کشت قرار گرفت. پس از قرارگیری نمونه‌ها به‌مدت 24 ساعت در شرایط تاریکی و دمای 25 درجه سانتی‌گراد، دانه‌های گرده با استفاده از کاغذ صافی جمع‌آوری و توسط ازت مایع پودر شدند و در دمای 80- درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند. شاخص‌های مورد سنجش در این آزمایش، پروتئین کل و فعالیت آنزیم‌های آسکوربات پراکسیداز و سوپر اکسید دیسموتاز بود.

            برای اندازه‌گیری مقدار پروتئین از روش برادفورد (8) استفاده ‌شد. به 50 میلی‌گرم دانه‌ گرده سائیده شده، یک میلی‌لیتر بافر پتاسیم فسفات 50 میلی‌مولار با 7 = pH شامل EDTA  5/0 میلی‌مولار و PVP 2% اضافه و ورتکس شد. عصاره‌ها در چهار درجه سانتی‌گراد به‌مدت 15 دقیقه در14000 دور در دقیقه سانتریفوژ شده و محلول رویی جدا گردید، به 50 میکرولیتر محلول رویی ‌‌استخراج شده 250 میکرولیتر از معرف برادفورد که شامل پودر کوماسی برلیانت بلو250G، اتانل 96% و اسید فسفریک (w/w) 85% می‌‌باشد، اضافه شد. سپس محتویات لوله‌‌ها به‌خوبی مخلوط شده و پس از قرار گرفتن به‌مدت 15 دقیقه در تاریکی، جذب نمونه‌ها در طول موج 595 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر (NanoDrop ND-1000) قرائت شد. غلظت تام پروتئینی براساس مقایسه با منحنی استاندارد تهیه شده با سرم آلبومین گاوی ((mg/ml) BSA) به‌عنوان استاندارد محاسبه گردید.

            برای استخراج SOD از دانه‌گرده سائیده شده، از بافر پتاسیم فسفات 50 میلی‌مولار با 7  pH =شامل EDTA 5/0 میلی‌مولار در چهار درجه سانتی‌گراد، استفاده شد. فعالیت  SODطبق روش جیاننوپلیتیس و ریس (11) و از طریق اسپکتروفتومتری اندازه‌گیری شد. یک میلی‌لیتر محلول واکنش شامل EDTA
1/0 میلی‌مولار، متیونین13 میلی‌مولار، NBT 75 میکرومولار و ریبوفلاوین 21/0 میلی‌مولار و پنج میکرولیتر محلول رویی

Comparison of Growth, Yield and Fruit Quality among Commercial Strawberry Cultivars in Chaharmahal and Bakhtiari Cold Zone

P. 139-150

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.139

M. Shahmohamadi , A. R. Mohamad Khani , R. Barzegar ^* , A. Azizian

Abstract (4437 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (2035 Downloads)   |   Highlights

مقایسه رشد، عملکرد و کیفیت میوه ارقام تجاری توت‌فرنگی در اقلیم سرد

استان چهارمحال و بختیاری

مجید شاه‌محمدی¹، عبدالرحمان محمدخانی²، رحیم برزگر^3* و امیر عزیزیان⁴

(تاریخ دریافت: 28/12/1392 ؛ تاریخ پذیرش: 22/1/1394)

چکیده

به‌منظور بررسی رشد، عملکرد و کیفیت ارقام مختلف تجاری توت­فرنگی جهت کشت در استان چهارمحال و بختیاری، 8 رقم توت­فرنگی شامل سلوا، کاماروزا، پاجارو، پاروس، کوئین­الیزا، کردستان، گاویوتا و مرک در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با 3 تکرار در چهار سال زراعی در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی شهرکرد کشت شدند. صفات فنولوژیکی، شاخص‌های رشد، عملکرد و کیفیت میوه در ارقام مختلف اندازه­گیری شدند. نتایج نشان داد که اختلاف معنی‌داری بین ارقام از نظر کلیه صفات مورد ارزیابی مشاهده شد. این اختـلاف­ها مؤید این نکته بود که ارقام توت­فرنگی از لحاظ نیازهای اکـولـوژیکی بسیار اختصاصی عمل می‌کنند. هم‌چنین اثر متقابل
سال × ژنوتیپ در اکثر صفات معنی‌دار شد که نشان از واکنش متقابل ارقام با شرایط آب‌وهوایی در سال‌های متفاوت بود. مقایسه میانگین ارقام برای کلیه صفات نشان داد ارقام جدید توت­فرنگی شاید در مناطقی که آنها را تولید کرده‌اند عملکرد بالایی داشته باشند، اما با تغییر شرایط محیطی، همه آنها واکنش یکسانی نشان نخواهند داد. در میان ارقام مورد بررسی رقم کوئین­الیزا با توجه به عملکرد بالا و اندازه و وزن مطلوب میوه، برتر شناخته شد. تعداد طوقه و گل آذین بیشتر به ازای هر بوته و اندازه بزرگ‌تر میوه منجر به عملکرد بالای میوه در کوئین‌الیزا شد. پس از کوئین‌الیزا، رقم کردستان با توجه به دامنه سازگاری وسیع با شرایط اقلیمی دیگر مناطق سردسیر کشور و از طرفی عطر و طعم خوب، برای مصارف محلی، فرآوری و بازارهای نزدیک، توصیه ‌می­شود.

واژه­های کلیدی: سازگاری، عملکرد، توت‌فرنگی، چهارمحال و بختیاری

1. دانشجوی دکتری، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهرکرد

2 و 3. به‌ترتیب دانشیار و استادیار، گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهرکرد

4. دانشجوی دکتری بیوتکنولوژی، دانشگاه زنجان

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: barzegar56@yahoo.com m-askary@araku.ac.ir

مقدمه

استان چهارمحال و بختیاری با مساحت 16532 کیلومترمربع بین 31 درجه و 9 دقیقه تا 32 درجه و 48 درجه عرض شمالی و 49 درجه و 28 دقیقه تا 51 درجه و 25 دقیقه طول شرقی و در ارتفاع 2100 متر بالاتر از سطح آب‌های آزاد قرار دارد که در بخش مرکزی کوه‌های زاگرس واقع شده است (18). با توجه به شرایط اقلیمی استان و مشابهت آن با شرایط اقلیمی استان کردستان (قطب اصلی تولید توت‌فرنگی ایران) به‌نظر می‌رسد که این محصول قابلیت کشت و توسعه به‌صورت تجاری را نیز در این استان دارا باشد. از آنجایی‌که ارقام توت­فرنگی در شرایط آب‌وهوایی گوناگون عکس‌العمل‌های متفاوتی از خود بروز می‌دهند، از این‌رو یک توصیه عمومی و معتبر برای انتخاب و معرفی یک یا چند رقم برای کشت در یک منطقه، کار بسیار مشکلی به‌نظر می‌رسد و نیازمند انجام آزمایشاتی در سطوح محدود است (5).

            عملکرد و کیفیت توت‌فرنگی بسته به نوع واریته تحت‌تأثیر شرایط محیط می‌باشد و علاوه‌بر این در سال‌های مختلف متغیر است (15). در گذشته تعداد واریته‌‌های توت‌فرنگی کم بود و تولیدکنندگان برای انتخاب آنها دچار اشکال نمی‌شدند، ولی در چند سال اخیر تعداد زیادی از واریته‌های مرغوب خارجی به ایران وارد شده که بعضی از آنها برای اقلیم‌های مختلف مناسب می‌باشند. از آنجا که تعداد واریته‌های توت‌فرنگی روز به روز در حال افزایش است، باید در هر منطقه از ارقامی استفاده شود که ضمن دارا بودن عملکرد بالا، بازارپسندی مناسب، مقاومت نسبی به آفات و بیماری‌ها و سازگاری مناسب با شرایط محیطی داشته باشند (6). هم‌چنین ارقام مورد کشت باید خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی لازم از نظر رسیدن هم‌زمان میوه و برداشت مکانیکی را نیز دارا باشند (20).

            تنوع ژنوتیپی در توت‌فرنگی بر خلاف قدمت زراعی نه چندان طولانی آن، بسیار زیاد است (19). ارقام توت‌فرنگی از نظر نیازهای اکولوژیکی بسیار اختصاصی عمل می‌کنند و هر رقم ‌نیازهای محیطی خود را می‌طلبد، لذا ارقام مختلف از لحاظ خصوصیات مورفوفیزیولوژیکی یکسان نبوده و در بین ارقام یک گونه تفاوت‌های فاحشی از نظر رشد، عملکرد و کیفیت میوه مشاهده می‌گردد (20). به همین دلیل ممکن است رقمی که در یک منطقه بسیار عالی است، در منطقه دیگری نتواند صفات مطلوب خود را بروز دهد (29).

            به‌طورکلی عملکرد، صفتی پلی‌ژنیک است که شدیداً تحت‌تأثیر اثرات ژنوتیپ، محیط و اثر متقابل آنهاست (29). در منابع مختلف همبستگی عملکرد با سایر صفات نظیر تعداد برگ بوته، تعداد گل‌آذین، تعداد میوه هر گل‌آذین، میزان تشکیل میوه، تعداد کل فندقه در هر میوه، وزن خشک برگ، وزن خشک گل‌آذین و وزن خشک ساقه رونده گزارش شده است (4، 13، 24، 31 و 34).

هورتینسکی (17) اثرات ژنوتیپ، محیط و اثر متقابل
 ژنوتیپ × محیط را بر عملکرد سه توده توت‌فرنگی نسل F1 ارزیابی کرد و نتیجه گرفت عملکرد بیشتر تحت‌تأثیر اثرات متقابل ژنوتیپ × سال است. بنا به عقیده یاکو ونکو (34) و هم‌چنین براساس گزارش گالتا و همکاران (9) اثرات متقابل و پیچیده‌ای بین عملکرد ارقام با شرایط متغیر خاک، زمان کاشت و نحوه سیستم پرورش توت‌فرنگی وجود دارد و میزان اثرات مستقیم اجزاء عملکرد بر عملکرد یک رقم خاص با تغییر شرایط محیط رشد، تغییر نخواهد کرد.

            سرسیفی (27) تعداد 16 رقم توت‌فرنگی را از نظر میانگین عملکرد به‌صورت کمی و از نظر سایر صفات به‌طور مشاهده‌ای مورد مقایسه قرار داد. براساس نتایج این آزمایش، ارقام فرزنو، کردستان و میسیونری به‌ترتیب بیشترین عملکرد را داشتند. قره‌شیخ‌بیات (10) تعداد 13 رقم توت‌فرنگی را از نظر خصوصیات کمی و کیفی در ایستگاه کمال‌آباد کرج مورد بررسی قرار داد. نتایج نشان داد که با توجه به‌میزان عملکرد به‌ترتیب ارقام تیاگو، مک دونانس، یالوا و کردستان بیشترین سازگاری را با منطقه کرج داشتند.

            آنتونس و همکاران (2) با مطالعه شش رقم توت‌فرنگی در برزیل عملکرد و صفات کیفی میوه را بررسی کردند و دریافتند که ارقام مورد ارزیابی از لحاظ صفات کیفی میوه اختلاف معنی­داری نداشتند، اما رقم کاماروزا با دارا بودن درشت‌ترین میوه، بیشترین تولید در واحد سطح و بوته را از آن خود کرد و لذا به‌عنوان رقمی سازگار برای ادامه کاشت در برزیل توصیه شد.

            از آنجایی‌که ارقام توت­فرنگی در شرایط آب‌وهوایی گوناگون عکس‌العمل‌های متفاوتی از خود بروز می‌دهند، این تحقیق به‌منظور مقایسه رشد، عملکرد و کیفیت میوه 8 رقم تجاری توت‌فرنگی در شرایط محیطی استان چهارمحال و بختیاری و انتخاب ارقام برتر از نظر عملکرد و کیفیت جهت توصیه کشت به زارعین انجام شد.

مواد و روش‌ها

تعداد 8 رقم مختلف توت‌فرنگی شامل سلوا، کاماروزا، پاجارو، پاروس، کوئین الیزا، کردستان، گاویوتا و مرک انتخاب و از مراکز پرورش و تکثیر نشاء در استان‌های کردستان و تهران تهیه شدند. انتخاب ارقام پس از مشورت با کارشناسان دفتر میوه­های معتدله و گرمسیری وزارت جهاد کشاورزی و نیز کارشناسان مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی کردستان و به‌عنوان ارقام برتر اصلاح شده داخلی یا خارجی موجود در ایران صورت گرفت. (با توجه به اینکه توت­فرنگی به‌صورت کلونی تکثیر می‌شود، لذا منظور از رقم همان کلونی می‌باشد). ارقام در آزمایشی در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار به‌مدت چهار سال زراعی (1390 - 1386) در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی شهرکرد مورد مطالعه قرار گرفتند.

            با توجه به تجزیه خاک (%1/1 = OM، 76/7 = pH) و نیاز غذایی گیاه توت‌فرنگی، قبل از کشت نشاء، میزان 10 تن در هکتار کود دامی وکودهای شیمیایی اوره، سوپرفسفات تریپل و سولفات پتاسیم به‌ترتیب به‌میزان 150، 100 و 70 کیلوگرم در هکتار به خاک داده شد. هر واحد آزمایشی به ابعاد 3 × 7 متر بود و زمین به‌صورت جوی‌وپشته‌ با پشته‌هایی به عرض 90 و ارتفاع 20 سانتی‌متر و جوی‌ها به عرض 30 سانتی‌متر آماده شد. نشاء‌های توت‌فرنگی بر روی پشته­ها به‌صورت دوردیفه به فواصل 60 × 40 سانتی‌متر و به تعداد 50 نشاء در هر کرت در مرداد ماه 1386 کشت شدند. در طول مدت آزمایش، کلیه عملیات داشت از جمله آبیاری، مبارزه با علف‌های هرز، کوددهی، مبارزه با آفات و بیماری‌ها و ... انجام گرفت. در فصل زمستان از هیچ پوشش حفاظتی یا مالچ استفاده نگردید تا با حفظ شرایط مزرعه، ارقام متحمل، در شرایط طبیعی سنجیده شوند.

            از سال بعد از کشت به‌مدت چهار سال علاوه‌ بر اندازه‌گیری شاخص‌های رشد، عملکرد کمی و کیفی محصول در شرایط اقلیمی منطقه بررسی گردید. در طول اجرای آزمایش صفات فنولوژیکی نظیر زمان رسیدن محصول، طول دوره گل‌دهی، طول دوره میوه­دهی، صفات مرتبط با رشد رویشی بوته مانند تعداد ساقه رونده، میزان کلروفیل a و b، تعداد برگ، سطح برگ، تعداد طوقه، صفات عملکردی نظیر متوسط وزن میوه‌ها، عملکرد هر بوته، عملکرد در واحد سطح، تعداد گل‌آذین در هر بوته و تعداد گل و میوه در هر گل‌آذین، تعداد کل میوه در هر بوته، اندازه میوه و صفات کیفی میوه نظیر کل مواد جامد محلول، میزان pH آب میوه، اسید قابل تیتراسیون و آنتوسیانین میوه اندازه­گیری شدند. طول دوره گل‌دهی از شروع شکوفایی اولین گل، طول دوره میوه­دهی از برداشت اولین میوه، تعداد کل میوه هر بوته با محاسبه و یادداشت‌برداری از اولین تا آخرین آنها انجام گرفت و برای مشخص شدن تعداد ساقه­های رونده تولید شده در هر بوته شمارش در طول دوره انجام گردید. انتخاب بوته­ها جهت نمونه­برداری به‌صورت کاملاً تصادفی و بسته به نوع صفت تعداد 10 - 3 نمونه برای هر اندازه­گیری انتخاب شد.

            میزان کلروفیل a، b و کل برگ به‌صورتی‌که توسط کلین­هنز و همکاران (21) تشریح شد، با استفاده از اسپکتروفتومتر مدل JENWAY 6320 UV/Vis (ساخت انگلستان) و در طول موج‌های 2/646، 2/663 نانومتر قرائت گردید. میزان آنتوسیانین موجود در میوه توت‌فرنگی نیز براساس روش فولکی و فرانسیس (8) با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر مدل فوق تعیین شد. در توت‌فرنگی حداکثر جذب آنتوسیانین در محدوده 510 تا 520 نانومتر است (3). کل مواد جامد محلول (TSS) میوه با استفاده از رفرکتومتر دستی مدل ATAGO N-α -Japan تعیین گردید. اسیدیته قابل تیتراسیون میوه نیز مطابق با روش گیوستی و رولستد (11) اندازه­گیری شد.

            پس از اندازه‌گیری صفات رویشی و صفات عملکردی و کیفی میوه، تجزیه و تحلیل داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار SPSS در هر سال جداگانه انجام گرفت و در پایان سال چهارم پس از انجام آزمون یکنواختی واریانس خطای آزمایش (آزمون لون)، به‌منظور تجزیه و تحلیل اثرات سال (شرایط اقلیمی منطقه) تجزیه مرکب انجام شد (23) و در نهایت مقایسات میانگین به روش آزمون توکی صورت گرفت.

نتایج

تجزیه واریانس صفات: آزمون یکنواختی خطاهای آزمایش (آزمون لون) در چهار سال اجرای آزمایش نشان داد که یکنواختی در واریانس خطای آزمایش چهار سال برقرار بود و امکان انجام تجزیه واریانس مرکب برای هریک از صفات میسر بود. نتایج حاصل از تجزیه واریانس مرکب برای هریک از صفات مورد ارزیابی نشان داد اختلاف بین ژنوتیپ‌های مورد آزمایش از نظر کلیه صفات مورد ارزیابی معنی‌دار بود که حاکی از وجود تنوع بین ژنوتیپ‌های مورد استفاده از نظر کلیه صفات بود (جدول 1). براساس نتایج حاصل از تجزیه واریانس صفات مورد ارزیابی (جدول 1) ارقام مورد آزمایش از نظر صفت‌های تعداد برگ، طول دمبرگ، سطح برگ، مقدار کلروفیل، تعداد رانر، شروع تولید رانر، تعداد گل آذین، طول آذین، تعداد گل در گل آذین، طول دوره گل‌دهی، شروع گل‌دهی، شروع میوه‌دهی، طول دوره میوه‌دهی، تعداد میوه در بوته، وزن میوه، اندازه میوه، حجم میوه، عملکرد بوته، مقدار مواد جامد محلول میوه (TSS) اسید قابل تیتراسیون (TA) و میزان آنتوسیانین میوه اختلاف معنی‌داری با یکدیگر در سطح احتمال 1 درصد (01/0 ≥ P) داشتند.

            اثر سال صرف‌نظر از نوع رقم، بر روی صفات مهم عملکرد و اجزای عملکرد نظیر عملکرد هر بوته، تعداد میوه در هر بوته، تعداد طوقه در بوته، تعداد گل­آذین، تعداد گل در گل­آذین، و هم‌چنین بر صفات رویشی مؤثر بر عملکرد نظیر تعداد برگ، سطح برگ و میزان کلروفیل برگ و هم‌چنین بر برخی از
صفات مهم فنولوژیکی نظیر تاریخ شروع گل‌دهی و تاریخ
شروع میوه‌دهی و طول دوره میوه­دهی معنی دار بود که نشان‌دهنده این موضوع بود که صفات مهم فوق تحت‌تأثیر شرایط محیطی قرار گرفتند اما صفاتی مانند وزن و ابعاد میوه، میزان آنتوسیانین و مواد جامد محلول میوه تحت‌تأثیر سال قرار نگرفتند (جدول 1).

            اثر متقابل ژنوتیپ × سال در مورد صفاتی نظیر عملکرد هر بوته، وزن هر میوه، تعداد میوه در هر بوته، تعداد ساقه رونده، تعداد برگ، طول دوره میوه‌دهی و میزان انواع کلروفیل معنی‌دار بود، این امر نشان‌دهنده تفاوت صفات مورد ارزیابی برای ارقام در سال‌های مختلف بود. در مورد سایر صفات (حجم میوه، اندازه میوه، سطح برگ، طول دمبرگ، مواد جامد محلول (TSS)، اسید قابل تیتراسیون (TA)، میزان آنتوسیانین، تعداد طوقه در بوته، تعداد گل‌آذین، طول گل‌آذین، تعداد گل در گل‌آذین، طول دوره گل‌دهی و تاریخ شروع گل‌دهی) اثر
سال × ژنوتیپ معنی‌دار نبود.

            ضریب تغییرات به‌دست آمده در تمام صفات در حد قابل قبول بود. این شاخص برای صفت میزان آنتوسیانین کمترین مقدار (76/8) و برای صفت تعداد گل‌آذین بیشترین مقدار (4/33) را داشت.

مقایسه میانگین: براساس مقایسه میانگین‌های صفات مورد آزمایش به روش آزمون توکی (جدول 2)، ارقام از نظر برخی صفات نظیر عملکرد هر بوته، وزن میوه، حجم میوه، طول دمبرگ، طول دوره گل‌دهی، طول میوه و تعداد گل‌آذین تنوع کمتری دارا بودند، لذا به تعداد دسته‌های کمتری گروه­بندی
 

Effects of Planting Holes Depth on Yield and Yield Components of Three Cultivars of Watermelon in Dryland Conditions with Supplemental Irrigation

P. 151-160

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.151

P. Jafari ^* , A. H. Jalali

Abstract (3207 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (4409 Downloads)   |   Highlights

تأثیر عمق گوده‌های کاشت بر عملکرد و اجزاء عملکرد سه رقم هندوانه

در شرایط دیم با آبیاری تکمیلی

پیمان جعفری^1* و امیرهوشنگ جلالی²

(تاریخ دریافت: 30/9/1392 ؛ تاریخ پذیرش: 20/1/1393)

چکیده

به‌منظور بررسی تأثیر عمق گوده‌های کشت بر عملکرد و اجزاء عملکرد سه رقم هندوانه در شرایط دیم پژوهشی دو ساله (1388 - 1387) در مرکز تحقیقات کشاورزی ورامین با استفاده از آزمایش آزمایشی کرت‌های خرد شده در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. در این طرح سه رقم هندوانه (چارلستون گری، شوگر بیبی و محبوبی) کرت‌های اصلی و سه عمق گوده کاشت (15، 20 و 25 سانتی‌متر) کرت‌های فرعی را تشکیل می‌دادند. نتایج پژوهش نشان داد عملکرد هر سه رقم مورد مطالعه در سال 1387 به‌دلیل شرایط مطلوب‌تر بارندگی، نسبت به سال 1388 بالاتر بود. رقم محبوبی با داشتن 22440 و 18680 کیلوگرم عملکرد در هکتار به‌ترتیب در سال‌های 1387 و 1388 بالاترین مقدار عملکرد را نسبت به دو رقم دیگر تولید نمود. بالاترین مقدار مواد جامد محلول در میوه (درجه بریکس 80/8) مربوط به رقم چارلستون گری بود. دو رقم چارلستون گری و محبوبی به‌ترتیب با تولید 254 و 256 کیلوگرم بذر در هکتار در سال 1387 و 220 و 223 کیلوگرم بذر در سال 1388 بالاترین مقادیر عملکرد بذر را داشتند. انتخاب عمق گوده 25 سانتی‌متری با عملکرد 24890 و 20900 کیلوگرم میوه در هکتار میوه و 253 و 237 کیلوگرم بذر در هکتار به‌ترتیب در سال‌های 1387 و 1388 بهترین عمق گوده برای کشت تشخیص داده شد. به‌طور خلاصه نتایج این پژوهش نشان داد با استفاده از رقم محبوبی و عمق گوده کشت 25 سانتی‌متری می‌توان در شرایط دیم عملکرد میوه و بذر مناسبی به‌دست آورد.

واژه­های کلیدی: بذر، مواد جامد محلول در میوه، تنش رطوبتی

1 و 2. به‌ترتیب مربی و استادیار زراعت، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: yahoo.com Peimanjafari@m-askary@araku.ac.ir

مقدمه

هندوانه Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum and Nakai یکی از محصولات مهم جالیزی در ایران محسوب شده و سالیانه بیش از 23 هزار هکتار کشت هندوانه دیم در استان‌های مختلف کشور انجام می‌شود (2). منشأ اولیه هندوانه آفریقا بوده و بنابراین کشت آن در تابستان‌های گرم و آب‌و‌هوای مدیترانه‌ای به سهولت انجام می‌شود (14). ریشه هندوانه تا عمق 75 سانتی‌متری خاک قابلیت نفوذ داشته اما 4 تا 7 هفته پس از کشت بیشترین تراکم ریشه در فاصله 30 سانتی‌متری از سطح خاک یافت می‌شود (23).

            مطالعه ارقام وحشی هندوانه نشان می‌دهد در شرایط کمبود آب در خاک، ریشه‌ها نسبت به شرایط طبیعی عمق بیشتری داشته و از این راه‌کار به‌عنوان یک سازوکار اجتناب از تنش رطوبتی استفاده می‌نمایند (30). به‌هر حال هم مقدار و هم طول مدتی که آب در اختیار ریشه هندوانه قرار دارد، می‌تواند بر عملکرد مؤثر واقع شود (7). با توجه به همین توانایی ریشه، برخی از پژوهشگران معتقدند در شرایط دیم انجام یک نوبت آبیاری تکمیلی قبل از کشت هندوانه می‌تواند تضمین کننده رشد هندوانه در شرایط تنش آبی باشد (5). عمق مناسب کاشت بذر یکی از مواردی است که می‌تواند تضمین کننده ارتباط رطوبت سطحی و عمقی خاک گردد. کاشت کم عمق با از دست دادن سریع رطوبت و کشت عمیق با افزایش خسارت آفات و بیماری‌ها از دلایل کاهش عملکرد محصولات در شرایط دیم می‌باشند (9). در آفریقا استفاده از گوده‌های کشت (20 سانتی‌متر عمق و 20 سانتی‌متر عرض) به‌منظور استفاده از رطوبت عمقی خاک، برای کشت هندوانه مرسوم است (25). در پژوهشی که در آفریقا و در شرایط دیم انجام شد، عمق گوده‌های کاشت مختلف (گوده‌های با 20 سانتی‌متر عمق و گودال‌هایی با 150 سانتی‌متر عمق) نسبت به کشت مسطح، مقایسه گردید. در این پژوهش حداکثر عملکرد هندوانه در سامانه کشت با عمق 20 سانتی‌متر گزارش گردید (10).

            ارقام مختلف هندوانه نیز ممکن است واکنش متفاوتی به عمق کاشت و تأمین رطوبت ناشی از آن از خود نشان دهند. این تفاوت واکنش ممکن است به عمق توسعه و ساختار ریشه (23)، سازوکارهای مولکولی و بیوشیمیایی ریشه (30) و ویژگی‌های وراثتی ارقام (18) مربوط باشد. برخی از اثرات عمومی ناشی از کمبود رطوبت مثل افزایش نسبت ریشه به ساقه، محدودیت رشد برگ‌ها و افزایش مقاومت روزنه‌ای برای جذب دی‌اکسید کربن، نیز در بین ارقام مختلف هندوانه متفاوت است (3). به‌هرحال میوه‌های کوچک و بد شکل و هم‌چنین گل‌های سیاه رنگ و عقیم بر روی ساقه از اثرات تنش خشکی در ارقام مختلف هندوانه محسوب می‌گردد (16). پس از استقرار اولیه، فقدان آب در یک دوره چند هفته‌ای در اوایل دوره رشد باعث تشویق ریشه‌های هندوانه به نفوذ در اعماق خاک می‌گردد (31). در پژوهشی که با استفاده از آبیاری تکمیلی (تیمارهای غرقاب به ارتفاع 10 سانتی‌متر، یک، دو و سه هفته قبل از کشت) بر روی سه رقم هندوانه انجام شد، رقم نورا (Noura) به‌عنوان رقم برتر از نظر عملکرد معرفی گردید و این برتری به ویژگی‌های ریشه نسبت داده شد (1). در پژوهش دیگری پیرامون تأثیر عمق گوده‌های کشت، گوده‌هایی با عمق 20 سانتی‌متر مناسب‌ترین عمق جهت تولید هندوانه تشخیص داده شد و رقم مالائی (Malaei) نسبت به رقم کائولاک (Kaolack) عملکرد بالاتری داشت (10).

            در نواحی خشک و نیمه‌خشک نوسانات رطوبتی خاک در عمق صفر تا 50 سانتی‌متری بر خلاف عمق 120 - 50 سانتی‌متری زیاد است (31). بنابراین ذخیره رطوبت در اعماق بیشتر خاک می‌تواند رهیافتی برای تولید محصولات تابستانه باشد. علی‌رغم سطح نسبتاً قابل‌ توجه هندوانه دیم در کشور، متأسفانه پژوهش قابل توجهی در این زمینه صورت نگرفته است. پژوهش حاضر با هدف بررسی تأثیر عمق گوده‌های کاشت هندوانه در شرایط دیم (با انجام آبیاری تکمیلی قبل از کشت) بر سه رقم هندوانه به‌مدت دو سال در منطقه ورامین انجام گردید.

مواد و روش‌ها

به‌منظور تعیین تأثیر عمق گوده‌های کاشت بر عملکرد و اجزاء عملکرد سه رقم هندوانه در شرایط دیم با آبیاری تکمیلی، پژوهشی دو ساله (1388 - 1387) با استفاده از طرح کرت‌های خرد شده در قالب بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار در مرکز تحقیقات کشاورزی ورامین (عرض جغرافیایی 35 درجه و 19 دقیقه شمالی و 51 درجه و 39 دقیقه شرقی و ارتفاع 1000 متر از سطح دریا) انجام شد. سه رقم هندوانه محبوبی، شوگر بیبی و چارلستون ‌گری کرت‌های اصلی و سه عمق گوده کاشت 15، 20 و 25 سانتی‌متر با عرض 25 سانتی‌متر برای هر گوده، کرت‌های فرعی را تشکیل دادند. عملیات کاشت در کف این گوده‌ها و در عمق سه سانتی‌متری انجام شد. در هر کرت چهار خط کاشت به طول هفت متر در نظر گرفته شد که فاصله خطوط کاشت از یکدیگر 5/1 متر و فاصله گوده‌های کاشت روی خطوط کاشت یک متر در نظر گرفته شد. بنابراین مساحت هر کرت 42 مترمربع بود. بین تکرارها فاصله 5/2 متری و بین هر کرت با کرت مجاور یک پشته کشت نشده 75 سانتی‌متری برای مجزا شدن کامل کرت‌ها از یکدیگر در نظر گرفته شد. برخی از ویژگی‌های خاک محل آزمایش و مقدار بارندگی در طی فصل رشد به‌ترتیب در جدول 1 و شکل 1 نشان داده شده است. با توجه به آزمون خاک نیازی به افزودن کود شیمیایی به زمین آزمایش نبود (20) و تنها 30 تن در هکتار کود گاوی کاملاً پوسیده قبل از شخم به زمین اضافه گردید. زمین در نظر گرفته شده برای آزمایش قبل از کشت آیش و شیب زمین کمتر از دو درصد بود. در اوایل اسفند ماه زمین مورد نظر آبیاری گردید و تا عمق 5/1 متری نیم‌رخ خاک به حالت اشباع رطوبتی رسید (35 میلی­متر آب). در اواسط فروردین آبیاری تکمیلی دیگری که به آن اصطلاحاً لفاف گفته می‌شود انجام شد، به‌گونه‌ای که سطح کرت‌ها تا عمق 15 - 10 سانتی‌متر مرطوب گردید (15 میلی­متر) تا جبران تبخیر آب از سطح خاک شده باشد. در اول اردیبهشت
 

شکل 1. مقدار بارندگی در طی فصل رشد در دو سال آزمایش

ماه که در زمین انجام عملیات کشاورزی امکان‌پذیر گردید، شخم کم‌عمق زده شد و به‌دنبال آن بلافاصله دیسک و سپس ماله‌کشی گردید تا از تبخیر رطوبت خاک جلوگیری گردد. یک روز بعد از آماده شدن زمین، عملیات کاشت صورت پذیرفت. صفاتی که در این مطالعه مورد ارزیابی قرار گرفتند عبارت بودند از : عملکرد، متوسط وزن میوه، تعداد میوه در هر بوته، ضخامت پوست میوه و درصد کل مواد جامد (تعداد 5 میوه از هر کرت انتخاب و سپس میانگین اعداد به‌دست آمده از رفراکتومتر دستی به‌عنوان درجه بریکس در میوه برای آن تیمار منظور شد). محصول هندوانه کرت‌های آزمایشی در دو مرحله برداشت شد (اول و 15 مرداد ماه) و عملکرد هندوانه و سایر صفات موردنظر اندازه‌گیری گردید. عملکرد میوه پس از کسر میوه‌های با وزن کمتر از 3/1 کیلوگرم و میوه‌های دارای پوسیدگی گلوگاه محاسبه گردید. تجزیه آماری داده‌ها و رسم نمودارها به‌ترتیب با استفاده از نرم‌افزار SAS (27) و Excel انجام شد. میانگین‌ها با روش دانکن (5 درصد) مقایسه گردیدند.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه مرکب صفات ارزیابی شده در پژوهش در
جدول 2 نشان داده شده است. تأثیر سال بر صفات عملکرد و تعداد میوه در بوته در سطح آماری یک درصد معنی‌دار بود.
 

جدول 1. برخی ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه قبل از آزمایش

تیمار	وزن خشک علف‌های هرز (گرم)
	سال زراعی 92 - 1391			سال زراعی 91 - 1390
	دو هفته پس از سم‌پاشی	درصد کاهش نسبت به شاهد علف هرزی	ارزیابی چشمی	دو هفته پس از سم‌پاشی	درصد کاهش نسبت به شاهد علف هرزی	ارزیابی چشمی
آپیروس 24 گرم در هکتار	e2/28	1/78	c6	e1/35	5/77	c6
آپیروس 27 گرم در هکتار	ef25	6/80	d5	e38	6/75	c6
آپیروس 30 گرم در هکتار	f20	5/84	d5	f2/28	9/81	d5
توتال 35 گرم در هکتار	g7	5/94	e3	g1/13	6/91	e4
توتال 40 گرم در هکتار	g3/4	6/96	f2	g9	2/94	f3
توتال 45 گرم در هکتار	g0	100	g1

ویژگی مورد نظر	مقدار
بافت	سیلتی- لوم
شوری (dS m-1)	1/2
اسیدیته	5/7
مواد آلی (%)	95/0
فسفر (mg kg-1)	4/21
پتاسیم (mg kg-1)	430
وزن مخصوص ظاهری (30 - 0 سانتی‌متر) ((g cm-3	6/1
وزن مخصوص ظاهری (60 - 30 سانتی‌متر) ((g cm-3	8/1
درصد رطوبت وزنی در مکش 3/ 0- به‌ترتیب در عمق 30 - 0 و 60 - 30 سانتی‌متر	7/21 و 8/19
درصد رطوبت وزنی در مکش 15- به‌ترتیب در عمق 30 - 0 و 60 - 30 سانتی‌متر	1/9 و 5/8

با توجه به اینکه تأثیر شرایط محیطی در هر سال
بر تیمارهای آزمایشی متفاوت بود، نتایج هر سال به‌صورت مستقل بیان شد. دلیل اصلی این امر، مقدار و زمان بارندگی انجام شده در اردیبهشت سال 1387 است. با توجه به اینکه آبیاری قبل از کشت در هر دو سال در اسفند و فرودین ماه انجام شد، مقدار بارندگی در این دو ماه عامل تعیین‌کننده محسوب نمی‌شوند، اما بارش اوایل اردیبهشت ماه در سال 1387 (1/11 میلی‌متر) باعث استقرار اولیه سریع‌تر و بهره‌گیری کامل‌تر از فصل رشد نسبت به سال 1388 گردید. مقادیر کل بارش در طی فصل رشد نیز در سال 1387 نسبت به سال 1388 بیشتر بود (7/40 میلی‌متر در مقایسه با 8/27 میلی‌متر). تأثیر رقم بر صفات عملکرد و تعداد میوه در بوته (در سطح 1 درصد آماری) و متوسط وزن میوه و میزان مواد جامد محلول میوه (در سطح 5 درصد آماری) معنی‌دار بود. برخلاف تأثیر برهمکنش عمق گوده‌های کشت و رقم، تأثیر عمق کاشت بر کلیه صفات آزمایشی (به‌جز میزان مواد جامد محلول) در سطح 1 درصد آماری معنی‌دار بود. تأثیر عمق گوده‌های کاشت و رقم بر عملکرد بذر به‌ترتیب در سطح 1 و 5 درصد معنی‌دار بود.

تأثیر رقم بر عملکرد و اجزاء عملکرد هندوانه

برای هر سه رقم مورد مطالعه عملکرد محصول در سال 1387 نسبت به سال 1388 بالاتر بود (جدول 3). در این سال عملکرد رقم محبوبی نسبت به دو رقم شوگر بیبی و چارلستون‌ گری به‌ترتیب 5/19 و 2/21 درصد افزایش داشت. این روند افزایشی در سال 1388 نیز مشاهده شد اما افزایش عملکرد رقم محبوبی نسبت به دو رقم شوگر بیبی و چارلستون گری به‌ترتیب 17 و 19 درصد بود. در هر یک از دو سال تفاوت معنی داری بین عملکرد دو رقم شوگر بیبی و چارلستون گری مشاهده نشد. برتری عملکرد رقم محبوبی نسبت به دو رقم دیگر به‌دلیل افزایش معنی‌دار تعداد میوه در بوته در این رقم نسبت به دو رقم دیگر بود. معمولاً کاهش تعداد آغازه‌های تشکیل‌دهنده میوه از اثرات اولیه تنش رطوبتی محسوب می‌گردد (15). ارقامی از هندوانه که در شرایط محدودیت رطوبت موفق‌تر عمل کرده و عملکرد بالاتری دارند، در طول ریشه دارای ناحیه‌هایی از سلول‌هایی با دیواره سست و ناحیه‌هایی با دیواره محکم هستند
 

جدول 2. تجزیه واریانس مرکب صفات عملکرد، وزن میوه، تعداد میوه در بوته و میزان مواد جامد محلول در میوه

		میانگین مربعات
منابع تغییرات	درجه آزادی	عملکرد محصول	متوسط وزن هر میوه	تعداد میوه در بوته	مواد جامد محلول در میوه	عملکرد بذر	ضخامت پوست
سال	1	** 69/484	ns 13/0	** 17/0	ns40/5	*93/42	ns 17/0
خطا	6	21/62	06/0	13/0	70/0	02/20012	07/0
رقم	2	** 37/78	* 19/1	**27/0	*04/0	*38/16543	ns03/0
رقم × سال	2	*29/33	17/0	* 06/0	30/1	*14/260	ns05/0
اشتباه	12	91/6	63/0	07/0	45/1	35/12347	03/0
عمق گوده کاشت	2	** 68/73	** 15/0	**05/0	ns 15/8	**00/6125	*45/0
عمق گوده کاشت × سال	2	ns20/1	22/0 ns	* 71/0	ns25/0	ns 33/1688	ns03/0
رقم × عمق گوده کاشت	4	ns35/2	ns 15/0	ns 07/0	ns 35/0	ns 26/4039	ns 03/0
رقم × عمق گوده کاشت × سال	4	ns77/0	ns 02/0	ns 24/0	ns 10/0	ns 32/339	ns 02/0
اشتباه	36	07/5	04/0	13/0	41/0	01/3127	01/0
کل	53

* و **: به‌ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد ns: غیر معنی‌دار

که به‌صورت متناوب در مجاورت هم قرار دارند. سلول‌های اول محدودیت کاهش جذب آب را در شرایط تنش رطوبتی تعدیل و سلول‌های دوم رشد عمومی ریشه را کنترل می‌کنند (24). این ویژگی ریشه در شرایط خشکی که منجر به افزایش خاصیت ارتجاعی ریشه نیز می‌گردد، در سایر گیاهان (از جمله انگور) نیز از دلایل افزایش عملکرد محسوب می‌شود (26). رقم چارلستون گری اگرچه عملکرد کمتری نسبت به رقم محبوبی داشت ولی هندوانه‌هایی تولید نمود که از نظر وزن، نسبت به دو رقم دیگر برتری معنی‌دار داشت. در شرایط کشت آبی (بدون محدودیت آب) وزن میوه از صفاتی است که دامنه وسیعی از تغییرات از 4 تا 18 کیلوگرم را در ارقام مختلف داراست (21). اگرچه در اکثر پژوهش‌ها وزن میوه‌ها در این دامنه قرار نگرفته و غالباً کمتر از 4 کیلوگرم هستند (11). در این شرایط همبستگی ضعیفی بین عملکرد کل و متوسط وزن هر میوه گزارش شده و تعداد میوه عامل اصلی تغییرات عملکرد است (12). در شرایط دیم (محدودیت آب) معمولاً اندازه میوه‌ها کوچک‌تر شده و می‌تواند به‌عنوان یک عامل تعیین‌کننده در عملکرد محصول مطرح باشد (1). در بین سه رقم مطالعه شده در این پژوهش رقم محبوبی با 83/7 کمترین و چارلستون گری با 80/8 درصد، بالاترین میزان مواد جامد محلول در میوه را به‌خود اختصاص دادند. تفاوت معنی‌داری بین دو رقم شوگر بیبی و چارلستون گری از این نظر وجود نداشت. در یک مطالعه که با استفاده از 80 رقم مختلف هندوانه انجام شد، دامنه غلظت مواد جامد محلول در میوه هندوانه از 1/7 تا 2/11 درصد متغیر بود ( 12).

            کلید تفاوت ارقام مختلف از نظر تجمع قندها به حضور آنزیم‌های سوکروز فسفات سینتازو اسید اینورتاز نسبت داده می‌شود. در مراحل اولیه رشد میوه مقدار آنزیم سوکروز فسفات سینتاز نسبت به اسید اینورتاز در هر دو گروه از ارقام شیرین (ارقام با قند زیاد) و ارقام با شیرینی کمتر (ارقام با قند کم) در سطح پایینی است، درحالی‌که در مراحل رسیدگی میوه در ارقام شیرین، فعالیت آنزیم سوکروز فسفات سینتاز نسبت به اسید

جدول 3. تأثیر تیمارهای رقم و عمق گوده‌های کاشت بر عملکرد، تعداد میوه در بوته، متوسط وزن میوه و درصد مواد

جامد محلول در میوه

تیمارها	عملکرد (کیلوگرم در هکتار)			تعداد میوه در بوته		متوسط وزن میوه (Kg)	مواد جامد محلول در میوه (° Brix)	ضخامت پوست میوه (cm)
	1388	1387		1388	1387
ارقام
محبوبی	18680a		22440a	58/1a	96/1a	75/1 b	83/7b	a33/1
شوگر بیبی	15960b		18780b	38/1b	55/1b	68/1 b	56/8a	a25/1
چارلستون گری	15678b		18500b	10/1b	33/1b	12/2 a	80/8a	a27/1
عمق گوده‌های کاشت (سانتی‌متر)
15	14670b		18600b	28/1b	67/1b	68/1b	80/8a	b14/1
20	14890b		19067b	21/1b	63/1b	77/1b	71/8a	a22/1
25	20900a		24890a	58/1a	85/1a	01/2a	57/8a	a19/1

 در هر ستون حروف مشترک مشابه از نظر آماری تفاوت معنی‌دار ندارند (دانکن 5%).

اینورتاز بیش از ارقام با قند کمتر افزایش می‌یابد (17). دلیل دیگر کاهش مواد جامد محلول در میوه در رقم محبوبی تعداد بیشتر میوه در هر بوته می‌تواند باشد. معمولاً همبستگی منفی بین تعداد میوه در بوته و درصد مواد جامد محلول در میوه وجود دارد (4).

            ضخامت پوست میوه در ارقام مختلف استفاده شده در این پژوهش تفاوت معنی‌داری نداشتند (جدول 3). در پژوهشی برای تعیین ضخامت پوست ارقام مختلف هندوانه، از 112 رقم مطالعه شده 109 رقم ضخامت پوست بیش از 10 میلی‌متر داشتند. در این پژوهش که ضخامت پوست هندوانه‌ها از 10 تا 20 میلی‌متر تغییر کرد این تغییرات به ویژگی‌های وراثتی نسبت داده شد (13). عملکرد بذر از جمله مواردی است که می‌تواند در برخی از سال‌های خشک درآمد قابل‌توجهی را برای کشاورزان فراهم کند. دو رقم چارلستون گری و محبوبی به‌ترتیب با تولید 254 و 256 کیلوگرم بذر در هکتار در سال 1387 و 220 و 223 کیلوگرم بذر در سال 1388 بالاترین مقادیر عملکرد بذر را داشتند اما بین این دو رقم تفاوت معنی‌داری از این نظر وجود نداشت (شکل 2- الف و ب). رقم شوگر بیبی با تولید 203 و 187 کیلوگرم بذر در هکتار به‌ترتیب در سال‌های 1387 و 1388 کمترین مقدار بذر را نسبت به دو رقم دیگر تولید نمود. تولید میوه‌های با وزن بیشتر در رقم چارلستون گری و تولید تعداد میوه بیشتر در هر بوته، در رقم محبوبی را می‌توان دلایل اصلی برتری این دو رقم از نظر تولید بذر نسبت به رقم شوگر بیبی دانست. در پژوهشی که به‌منظور مقایسه عملکرد بذر سه رقم هندوانه انجام شد، دو لاین اصلاح شده (لاین های 203 و 4-239) در مقایسه با رقم مالائی (Malaei) از نظر تولید بذر برتری کامل داشته و تا دو برابر عملکرد بذر بیشتر تولید نمودند (6).

تأثیر عمق گوده‌های کاشت بر عملکرد و اجزاء عملکرد

تفاوتی بین عمق گوده‌های 15 و 20 سانتی‌متری از نظر عملکرد و اجزاء عملکرد وجود نداشت (جدول 3). اگرچه عملکردها در سال 1387 نسبت به سال 1388 در همه عمق گوده‌های کاشت افزایش محسوسی داشت (به‌دلیل وضعیت رطوبتی
 

Genetic Study of Traits Related to Forage Yield in Half Sib Families of Orachard Grass (Dactylis glomerata) under Drought Conditions

P. 161-177

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.161

B. Hosseini , M. M. Majidi2 ^*

Abstract (3676 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (1644 Downloads)   |   Highlights

مطالعه ژنتیکی خصوصیات مرتبط با عملکرد علوفه در فامیل­های نیمه­خواهری

 علف باغ (Dactylis glomerata) تحت شرایط تنش خشکی

بهنام حسینی¹ و محمدمهدی مجیدی^2*

                              

(تاریخ دریافت: 6/7/1392 ؛ تاریخ پذیرش: 24/4/1394)

چکیده

اصلاح ژنتیکی گراس­ها از لحاظ کمیت و کیفیت علوفه همانند سایر گیاهان نیازمند داشتن اطلاعات کافی در مورد تنوع ژنتیکی و پارامترهای ژنتیکی به‌عنوان معیاری جهت انتخاب تحت شرایط تنش می­باشد. این پژوهش به‌منظور ارزیابی تنوع ژنتیکی و برآورد پارامترهای ژنتیکی عملکرد علوفه و ویژگی­های مرتبط با آن در گونه علف باغ انجام شد. بدین‌منظور تعداد 25 فامیل نیمه­خواهری حاصل از پلی­کراس 25 ژنوتیپ والدی در دو محیط رطوبتی (شاهد و تنش خشکی) در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی درسال 1391 در مزرعه دانشگاه صنعتی اصفهان مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که از لحاظ صفات عملکرد علوفه تر در چین اول و دوم و عملکرد علوفه خشک در چین اول و دوم بین فامیل­های مورد مطالعه اختلاف آماری معنی‌دار و تنوع ژنتیکی بالا وجود داشت. تنش خشکی باعث کاهش معنی­دار 53 درصدی عملکرد علوفه خشک، کاهش 56 و 59 درصدی عملکرد علوفه تر به‌ترتیب در چین اول و دوم و هم‌چنین کاهش 48 درصدی تعداد ساقه در بوته شد. ضرایب تنوع ژنتیکی صفات در شرایط شاهد از 78/1 تا 1/45 و در شرایط تنش خشکی از 70/1 تا 4/30 متغیر بود که حاکی از وجود تنوع ژنتیکی گسترده در مواد ژنتیکی مورد بررسی بود. بیشترین وراثت­پذیری خصوصی در هر دو شرایط محیطی مربوط به قطر یقه چین اول بود. در شرایط عدم تنش وراثت­پذیری خصوصی عملکرد علوفه خشک 52 درصد و در شرایط تنش خشکی 8/44 درصد برآورد گردید. نتایج نشان داد که ژنوتیپ­های 2، 5، 8، 13 و 15 در هر دو شرایط عدم تنش و تنش خشکی از ترکیب‌پذیری عمومی بالایی برخوردار بودند که می­توانند در برنامه­های اصلاحی جهت تولید واریته ترکیبی استفاده شوند.

واژه­های کلیدی: علف باغ، وراثت­پذیری خصوصی، ترکیب­پذیری عمومی

1 و 2. به‌ترتیب دانشجوی سابق کارشناسی ارشد و دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه صنعتی اصفهان، اصفهان

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: majidi@cc.iut.ac.irm-askary@araku.ac.ir

مقدمه

گراس­های علوفه­ای از مهم­ترین گیاهان مرتعی هستند که به لحاظ تولید علوفه به‌عنوان ماده اولیه در تأمین مواد پروتئینی و لبنی، احداث چراگاه، حفاظت و جلوگیری از فرسایش
خاک اهمیـت زیادی دارند (20). علـف باغ با نام علمی Dactylis glomerata یک گونه از گراس­های تتراپلوئید علوفه‌ای چند ساله و دگرگشن است که تعداد کروموزوم پایه در آن هفت (7 = x) می­باشد (30). این گونه از خوش‌خوراکی و ارزش غذایی بالایی برخوردار بوده است. به‌طوری‌که میزان ماده خشک قابل هضم آن 3/61 درصد و پروتئین آن در مرحله گل‌دهی 2/8 درصد می­باشد (27). در ایران علف باغ پراکنش وسیعی در مناطق شمال، مرکزی و استان­های همجوار با رشته کوه­های زاگرس دارد و از آن در مراتع و رویشگاه­های طبیعی برای تولید علوفه استفاده می­شود (19). هم‌چنین در مقایسه با سایر گراس­های علوفه­ای خاص نواحی گرمسیری، به شرایط خشک و کمبود آب متحمل­تر است (28). در شرایط کم­آبیاری به گراس‌هایی نیاز است که قادر باشند دوره­های طولانی کمبود آب را بگذرانند، به‌طوری‌که پس از طی این دوره بتوانند به رشد خود ادامه داده و از طرفی کیفیت آنها کم نشود (5). به همین دلیل از موضوعات مهم در برنامه­های اصلاحی بهبود عملکرد و افزایش مقاومت ژنوتیپ­ها به خشکی می­باشد (16).

            اصلاح ژنتیکی گراس­ها از لحاظ کمیت و کیفیت علوفه همانند سایر گیاهان نیازمند داشتن اطلاعات کافی در مورد تنوع ژنتیکی و پارامترهای ژنتیکی به‌عنوان معیاری جهت انتخاب تحت شرایط تنش می­باشد (3). مطالعه تنوع ژنتیکی فرآیندی است که تفاوت یا شباهت گونه­ها، جمعیت­ها و یا افراد را با استفاده از روش­ها و مدل­های آماری خاص براساس صفات مورفولوژیک، اطلاعات شجره­ای یا خصوصیات مولکولی افراد، بیان می­کنند (21). وجود مسائلی نظیر پیچیدگی ژنتیکی، چند ساله بودن و دگرگشنی (عموماً ناشی از خودناسازگاری و نر عقیمی)، کوچک بودن اجزای گل، سختی دورگیری و پلی‌پلوئیدی در گراس­های دگرگشن که موجب افزایش پیچیدگی ژنتیکی می­شوند و از طرفی سهولت انجام گرده­افشانی طبیعی توسط باد باعث می­شود که اصلاح­گران برای انجام مطالعات اصلاحی، افزایش تنوع ژنتیکی و ایجاد ارقام جدید به تولید جوامع پلی­کراس روی آورند. با استفاده از این جوامع می­توان علاوه‌بر برآورد پارامتر­های ژنتیکی، والدین مناسب برای ایجاد ارقام ساختگی را انتخاب کرد (1 و 11). مطالعات در زمینه برآورد پارامتر­های ژنتیکی و تنوع ژنتیکی در علف باغ بسیار محدود است و تاکنون مطالعه­ای از طریق ایجاد جوامع پلی­کراس (فامیل­های نیمه­خواهری) انجام نشده است. در برخی مطالعات وجود تنوع ژنتیکی در جمعیت­های طبیعی علف باغ برای بیشتر صفات از جمله زمان گل‌دهی، مقاومت در برابر بیماری­ها، زمستان‌گذرانی، ارتفاع گیاه، اندازه برگ، پر برگی، عملکرد و کیفیت علوفه مشاهده شده است (27 و 28). تنوع ژنتیکی، وراثت­پذیری عمومی و روابط بین صفات زراعی در 21 جمعیت از گونه علف باغ بررسی شد که در این پژوهش ضریب تنوع ژنتیکی بالا برای عملکرد علوفه مشاهده شد و قابلیت توارث­پذیری عمومی صفات از 42 تا 76 درصد گزارش شده است (22). در مطالعه دیگری در علف باغ (23) از طریق ارزیابی­های کلونی تنوع ژنتیکی وسیعی بین ژنوتیپ­های مورد مطالعه گزارش گردید که حداقل میزان تنوع مربوط به روز تا گرده­افشانی، ارتفاع و قطر یقه و بیشترین میزان تنوع ژنتیکی را عملکرد بذر در سال اول و پس از آن عملکرد علوفه خشک در سال دوم برخوردار بودند.

            کشور ما علی‌رغم تنوع اقلیمی وسیع و وجود منابع محیطی و ذخایر گیاهی غنی هنوز در زمره کشور­های وارد کننده علوفه دامی و نیز مواد پروتئینی است. از طرفی وقوع خشکسالی­های متناوب و تبعات ناشی از آن (نظیر فشار بر مراتع و افزایش شدت تخریب آنها) نیز بر مشکل کمبود علوفه می­افزاید. با توجه به اینکه گیاه علف باغ در ایران از پراکنش وسیعی برخوردار بوده و از تحمل به تنش­های زیستی و غیر زیستی دارای ژرم‌پلاسم کافی است، اصلاح این گیاه و ایجاد ارقام با تولید بالا و مقاوم به خشکی می­تواند گامی در جهت توسعه و احیاء بخشی از مراتع کشور باشد. از آنجا که ایجاد ارقام ساختگی پر تولید و سازگار نیازمند ارزیابی ژرم­پلاسم، گزینش ژنوتیپ­های برتر والدی و داشتن اطلاعات از پارامترهای ژنتیکی صفات می­باشد، در این تحقیق تنوع ژنتیکی بین فامیل‌های نیمه­خواهری (حاصل از پلی­کراس نمونه­های علف باغ داخلی و خارجی) با هدف برآورد توارث­پذیری و تعیین ترکیب­پذیری ژنوتیپ­ها در راستای تولید واریته ترکیبی در مطالعات اصلاحی آتی و توسعه تنوع ژنتیکی در این گونه مورد بررسی قرار گرفتند.

مواد و روش­ها

این پژوهش در سال 1391 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه صنعتی اصفهان واقع در لورک نجف­آباد اجرا گردید. مواد ژنتیکی مورد مطالعه تعداد 25 فامیل نیمه‌خواهری (family Half-sib) علف باغ بودند که از پلی‌کراس 25 ژنوتیپ والدی حاصل گزینش از درون جمعیت­های مختلف از گونه علف باغ (Dactylis glomerata) بودند (جدول 1). این ژنوتیپ­های والدی پس از بررسی بیشتر طی ارزیابی کلونی (23) در خزانه پلی­کراس تلاقی داده شدند و سپس بذور حاصله (فامیل­های نیمه­خواهری) در اسفند ماه 90 در مزرعه کشت شدند. این پژوهش به‌صورت دو آزمایش مجزا در دو محیط رطوبتی (عدم تنش و تنش خشکی) در دو تکرار برای هر محیط رطوبتی، در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی انجام شد. از هر جمعیت ­نیمه‌خواهری در هر واحد آزمایشی 2 خط به طول 4 مترکاشته شد که فاصله بین ردیف­ها 50 سانتی­متر و فاصله بوته­ها روی ردیف 40 سانتی­متر بود و در هر پلات 20 بوته مورد ارزیابی قرار گرفت.

محیط­های رطوبتی شامل محیط بدون تنش رطوبتی با
اعمال ضریب MAD (Management allowed depletion) برابر با 50 درصد و محیط تنش رطوبتی با اعمال ضریب MAD
برابر با 90 درصد بودند. ضریبMAD  متوسط کسری از
کل آب در دسترس که می­تواند از عمق توسعه ریشه
تخلیه شود، بدون اینکه به گیاه تنشی وارد شود را نشان
می­دهد. مقدار تخلیه رطوبت از خاک براساس مقدار
تبخیر – تعرق چـمـن بـا استفـاده از رابطه فائو – پنمن – مانتیث (FAO PenmanMonteith equation) و ضریب گیاهی داکتیلیس طی دوره رشد محاسبه و زمان­های آبیاری مشخص شد (2). عمق مجاز تخلیه رطوبت از عمق توسعه ریشه (I_d) از رابطه زیر محاسبه گردید:

I_d = (FC - PWP) × D × B × MAD(1)                           

I_d: عمق آب مجاز برای تخلیه در تیمار مورد نظر (میلی‌متر)،

FC: رطوبت وزنی خاک در حد ظرفیت زراعی (درصد)،

PWP: رطوبت وزنی خاک در حد پژمردگی دائم (درصد)،

D: عمق فعال توسعه ریشه (میلی‌متر)،

B: چگالی ظاهری خاک در ناحیه توسعه ریشه (4/1 گرم بر سانتی­متر مکعب)

MAD: ضریب مدیریت مزرعه که برای حالت بدون تنش، برابر با 50 درصد و محیط تنش، برابر با 90 درصد بود.

            به‌منظور اندازه­گیری صفات در هرکرت آزمایشی، 50 سانتی­متر از ابتدا و انتهای ردیف­ها به‌عنوان حاشیه در نظر گرفته شد. عملکرد علوفه (در سه چین) به‌همراه صفات فنولوژیک مورد بررسی قرار گرفت. تجزیه آماری به‌صورت تجزیه مرکب در قالب بلوک­های کامل تصادفی و مقایسه میانگین­ها با استفاده از روش حداقل تفاوت معنی­دار (LSD) برای عوامل اصلی و برهمکنش معنی­دار بین آنها انجام گرفت. به‌منظور گروه­بندی ارقام از تجزیه خوشه­ای به روش وارد (WARD) بر مبنای ماتریس فاصله اقلیدسی به‌عنوان معیار فاصله استفاده شد. تجزیه و تحلیل­های آماری به کمک نرم­افزار SAS و SPSS و ترسیم جدول­ها به کمک نرم­افزار Excel انجام گرفت.

     قابلیت ترکیب­پذیری عمومی هر ژنوتیپ براساس تفاوت متوسط هر فامیل از میانگین­کل فامیل­ها محاسبه و بهترین والدها بر این اساس شناسایی گردید. برآورد واریانس محیطی و ژنتیکی براساس امید ریاضی میانگین مربعات برآورد شد. ضریب تنوع فنوتیپی، ضریب تنوع ژنتیکی و وراثت­پذیری

جدول 1. مشخصات و محل جمع‌آوری ژنوتیپ­های والدی علف باغ (Dactylis glomerata) مورد مطالعه

ژنوتیپ	کد توده اولیه	محل جمع­آوری و تهیه بذر توده
1	RCAT041111	خارجی - مجارستان
2	44/4000	سمنان، شاهرود ایستگاه تولید بذر
3	31/4000	اصفهان، نجف­آباد مزرعه لورک
4	RCAT041050	خارجی - مجارستان
5	RCAT041051	خارجی - مجارستان
6	RCAT041050	خارجی - مجارستان
7	400025	اصفهان بانک بذر پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی منطقه مرکزی کشور
8	2-U/4000	شهرکرد - کوهرنک - جاده تونل دوم
9	25/4000	اصفهان بانک بذر پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی منطقه مرکزی کشور
10	29/4000	خارجی - هلند
11	RCAT041052	خارجی - مجارستان
12	26/4000	اصفهان بانک بذر پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی منطقه مرکزی کشور
13	31/4000	اصفهان، نجف­آباد مزرعه لورک
14	24/4000	اصفهان بانک بذر پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی منطقه مرکزی کشور
15	44/4000	سمنان- شاهرود- ایستگاه تولید بذر
16	25/4000	اصفهان بانک بذر پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی منطقه مرکزی کشور
17	24/4000	اصفهان بانک بذر پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی منطقه مرکزی کشور
18	RCAT041052	خارجی - مجارستان
19	2/4000	اصفهان بانک بذر پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی منطقه مرکزی کشور
20	44/4000	سمنان - شاهرود - ایستگاه تولید بذر
21	RCAT041122	خارجی - مجارستان
22	RCAT041111	خارجی - مجارستان
23	2/4000	اصفهان بانک بذر پژوهشکده بیوتکنولوژی کشاورزی منطقه مرکزی کشور
24	31/4000	اصفهان، نجف­آباد مزرعه لورک
25	RCAT041111	خارجی - مجارستان

خصوصی هر صفت از روابط زیر محاسبه شد (11 و 24).

                                                                                                                       (2)

                                                                                                                       (3)

                                                                                                                           (4)

                                                                                                                           (5)

                                                                                                                            (6)

در روابط بالا Vg واریانس ژنتیکی، Vp واریانس فنوتیپی، PCV ضریب تغییرات فنوتیپی، GCV ضریب تغییرات ژنوتیپی و  میانگین صفت، می­باشند. هم‌چنین در فرمول­های بالا h²_n، M₁، M₂ و M₃ به‌ترتیب، وراثت­پذیری خصوصی، میانگین مربعات فامیل­ها، خطای آزمایشی و خطای نمونه­گیری می­باشد.  rو n به‌ترتیب تعداد بلوک و تعداد بوته در فامیل و S²_F، S²_w و δ²_e به‌ترتیب اجزاء واریانس بین فامیل­ها (معادل جزء افزایشی واریانس ژنـیکی)، درون فامیل­ها (خطای نمونه­گیری) و خطای آزمایشی می­باشند که براساس نوین و اسلیپر (1983) محاسبه گردیدند (24).

نتایج و بحث

تجزیه واریانس و مقایسه میانگین عملکرد و اجزای عملکرد علوفه

نتایج حاصل از تجزیه واریانس برای صفات علوفه­ای
(جدول 2) نشان داد که تنش خشکی بر روی صفات عملکرد علوفه خشک و تر، درصد ماده خشک، ارتفاع بوته و قطر یقه به‌جز نسبت وزن برگ به ساقه تأثیر معنی­داری داشت. هم‌چنین بین فامیل­ها به‌جز ارتفاع بوته، درصد ماده خشک چین اول و دوم، ارتفاع رشد مجدد و نسبت وزن برگ به ساقه از نظر سایر صفات اختلاف معنی­دار مشاهده گردید که نشان‌دهنده تنوع و گوناگونی بالا در مواد ژنتیکی مورد مطالعه است. اثر متقابل محیط رطوبتی × فامیل برای عملکرد و درصد ماده خشک چین اول، عملکرد علوفه خشک چین دوم و نسبت وزن برگ به ساقه معنی­دار بود که نشان می­دهد نحوه واکنش فامیل­ها در بروز این گونه صفات در محیط­های مختلف و چین­های متفاوت یکسان نمی­باشد.

            مقایسه میانگین عملکرد علوفه خشک به‌عنوان یکی از مهم‌ترین صفات موردنظر در اصلاح گیاهان علوفه­ای در فامیل‌های علف باغ، در چین­های مختلف و شرایط تنش و عدم تنش خشکی در جدول 3 آمده است. نتایج مقایسه میانگین نشان داد که عملکرد علوفه در هر چین در شرایط تنش خشکی کاهش یافته است، به‌طوری‌که میانگین عملکرد در گذر از شرایط عدم تنش به شرایط تنش خشکی در چین اول از 1071 گرم در بوته به 498 گرم در بوته، در چین دوم از 325 گرم در بوته به 152 گرم در بوته و در چین سوم از 210 گرم در بوته به 4/85 گرم در بوته کاهش یافت. نتایج هم‌چنین نشان داد که در شرایط عدم تنش به‌ترتیب در چین اول فامیل­های 8، 13، 7، 11 و 5 و در چین دوم فامیل­های 15، 13، 24، 8 و 5 و در چین سوم فامیل­های 10، 14، 18، 12، 7 و 5 بیشترین عملکرد علوفه خشک را داشتند و فامیل­های 3، 12، 18، 9 و 25 در چین اول و فامیل­های 17، 3، 19 و 18 در چین دوم و فامیل‌های 13 و 4 در چین سوم کمترین عملکرد علوفه خشک را در شرایط عدم تنش به خود اختصاص دادند. در گذر از چین اول به چین دوم کاهش 69 درصدی و از چین دوم به چین سوم کاهش 35 درصدی در تولید علوفه خشک در شرایط عدم تنش مشاهده شد. در شرایط تنش خشکی بیشترین عملکرد علوفه را به‌ترتیب فامیل­های 7، 24، 1 و 4 در چین اول و فامیل­های 2، 13، 9 و 6 در چین دوم و فامیل­های 10، 14، 18، 21، 7 و 5 در چین سوم نشان دادند. هم‌چنین کمترین عملکرد را فامیل­های 11، 9 و 3 در چین اول و فامیل­های 11، 20 و 16 در چین دوم و فامیل‌های 13 و 4 در چین سوم دارا بودند.

     در بررسی تأثیر تنش خشکی بر روی ژنوتیپ­های فسکیوی بلند طی دو سال گزارش شد که تنش خشکی در هر دو سال باعث کاهش عملکرد ماده خشک شده است (10). در این مطالعه عملکرد علوفه خشک از چین اول تا چین سوم روند کاهشی داشت. رشد مجدد پس از برداشت وابسته به ذخایر نیتروژن و کربوهیدارت غیر ساختمانی ریشه و طوقه می­باشد، به‌طوری‌که تسریع در برداشت یک چین منجر به تثبیت این ذخایر برای چین بعد و افزایش عملکرد چین‌های بعدی می‌گردد. اصولاً عملکرد گیاهان علوفه­ای در مناطق معتدل در چین­های متوالی در طول فصل رشد همراه با گرم شدن هوا، به‌ویژه در شرایط کشت آبی کاهش می­یابد. این کاهش
به‌دلیل افزایش تنفس گیاه، ذخایر هیدروکربن­های غیر ساختمانی در ریشه و طوقه، کاهش طول دوره رشد مجدد و
 

Evaluating the Effects of Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) and Hormone Levels on In-vitro Micropropagation of Peperomia (Peperomia magnoliifolia)

P. 179-190

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.179

S. Mahdavi , A. Alimadadi ^* , B. Kashefi , S. A. Ghaem Maghami , A. Asgharzadeh

Abstract (5015 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (1967 Downloads)   |   Highlights

بررسی اثر باکتری‌های محرک رشد گیاهی و سطوح هورمون بر ریزازدیادی درون‌شیشه‌ای پپرومیا (Peperomia magnoliifolia)

سحر مهدوی¹، احمد علیمددی^2*، بهاره کاشفی³

سید علی قائم‌مقامی⁴ و احمد اصغرزاده⁵

(تاریخ دریافت: 20/2/1393 ؛ تاریخ پذیرش: 20/3/1394)

چکیده

باکتری­های محرک رشد گیاهی به‌عنوان یکی از راه‌های بهبود رشد گیاه محسوب می‌شوند. اطلاعات ناچیزی در ارتباط با امکان استفاده از این موجودات در تحقیقات ریزازدیادی درون‌شیشه‌ای گیاهان موجود است. هدف از این تحقیق بررسی اثرات باکتری محرک رشد گیاهی و سطوح هورمون بر روی تکثیر گیاه پپرومیا از طریق کشت بافت بود. آزمایش به‌صورت طرح فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با سه تکرار اجرا شد. فاکتور باکتری محرک رشد شامل سطوح: شاهد (بدون باکتری)، Azospirillum lipoferum وPseudomonas fluorescent و فاکتور هورمون شامل: بدون هورمون، سطح هورمون برابر با 5/1 میلی‌گرم در لیتر IAA و 1 میلی‌گرم در لیتر 2ip و مقدار هورمون دو برابر غلظت قبلی بودند. قبل از کشت، سوسپانسیون باکتری‌ها، بر روی محیط کشت و زیر ریزنمونه تلقیح شد. نتایج نشان داد اثر متقابل هورمون و باکتری بر کل طول ریشه و میانگین طول ریشه معنی‌دار بود. تیمار Azospirillum بدون باکتری دارای بیشترین طول ریشه بود. در دو هفته اول، اثر اصلی باکتری بر طول ساقه و تعداد برگ معنی‌دار بود. تلقیح ریزنمونه‌ها با هر دو باکتری نسبت به شاهد باعث افزایش معنی‌دار طول متوسط شاخه­های باززا شده گردید. افزایش طول ساقه در تیمارهای باکتری نسبت به شاهد در حدود 5/1 برابر بود. استفاده هم‌زمان از باکتری و هورمون باعث کاهش تعداد برگ شد. در کل نتایج نشان داد تلقیح ریزنمونه‌ها با باکتری، اثرات یکسانی بر صفات مختلف نداشت و اثرات مثبت باکتری بیشتر در ارتباط با خصوصیات ریشه بود.

واژه­های کلیدی: باکتری محرک رشد گیاهی، کشت بافت، هورمون، پپرومیا

1 و 3. به‌ترتیب دانشجوی کارشناسی ارشد و استادیار، رشته بیوتکنولوژی،‌ گروه کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد دامغان

2 و 4. به‌ترتیب استادیار و مربی، گروه تولیدات گیاهی و کشاورزی پایدار، پژوهشکده کشاورزی، سازمان پژوهش‌های علمی و صنعتی ایران، تهران

5. استادیار، بخش تحقیقات بیولوژی خاک، مؤسسه تحقیقات خاک و آب، کرج

*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: alimadadi.a@gmail.com m-askary@araku.ac.ir

مقدمه

کشت بافت گیاهی عبارت است از رشد سلول، بافت و یا اندام گیاهی در یک محیط غذایی مصنوعی استریل که به‌صورت جامد یا مایع تهیه می­شود. این روش به‌عنوان یکی از شاخه­های زیست­فناوری، کاربرد گسترده­ای در کشاورزی دارد. در کشت بافت، قسمتی از گیاه به نام ریزنمونه که ممکن است بخشی از ساقه، برگ، جوانه و یا یک سلول باشد، در محیط کنترل شده کشت می‌شود. در واقع در کشت درون‌شیشه­ای محیط کشت بستری برای رشد گیاه است و ترکیبی از مواد شیمیایی و آلی برای رشد سلول­ها و بافت­ها می­باشد (15).

            استفاده از ریزجانداران خاک‌زی در تولید کودهای زیستی در دهه‌های پیش، توسعه بسیاری یافته است و امروزه طیف وسیعی از باکتری­های خاک‌زی (انواع ریزوبیوم، سودوموناس، ازتوباکتر، آزوسپریلوم، باسیلوس و غیره)، قارچ­ها (همزیست و غیرهمزیست) و جلبک­ها با
مکانیسم­های مختلف برای تولید کودهای زیستی استفاده می­شوند (16). امروزه کودهای زیستی در فرمولاسیون­های متفاوت برای محصولات مختلف کشاورزی استفاده می­شوند و اهمیت آنها هر روزه در حال افزایش می‌باشد، اما اطلاعات بسیار کمی در ارتباط با امکان استفاده از این موجودات در تحقیقات درون‌شیشه ای از جمله کشت بافت گیاهی در دسترس می‌باشد. با توجه به اینکه این ریزجانداران انواع مواد را به محیط اضافه می­کنند، احتمال اینکه بر روی مراحل مختلف کشت بافت از ایجاد کالوس تا مرحله انتقال به خاک اثرات مثبتی داشته باشند، وجود دارد. این باکتری­­ها ممکن است ریزوسفر، سطح ریشه و یا حتی فضای بین سلولی را کلونیزه نمایند (9). باکتری­های ریزوسفری محرک رشد گیاه می­توانند با استفاده از مکانیزم­های مختلفی از جمله تثبیت نیتروژن، تولید هورمون­های گیاهی (اکسین، سیتوکینین، جیبرلین)، انواع ویتامین­ها و اسیدهای آمینه، افزایش حلالیت ترکیبات نامحلول مثل فسفر و پتاسیم، تولید سیدروفورها و تولید آنزیم ACC دآمیناز مؤثر در کاهش اثرات سوء اتیلن تنشی، به رشد بهتر گیاه کمک می­کنند (5).

در ارتباط با کاربرد باکتری­های محرک رشد گیاه در کشت بافت گیاهی گزارش­های اندکی موجود است. لارابرو و همکاران (8) دو باکتری محرک رشد گیاه شامل Azospirillum brasilense و Azotobacter chroococcum را در کشت بافت گیاه فوتینیا (Photinia ×fraseri) در مرحله ریشه­زایی به‌کار بردند. باکتری A. brasilense اثرات مثبتی بر روی زمان
ریشه­دهی، وزن خشک و تر ریشه و وزن خشک و تر گیاه داشت. درحالی‌که A. chroococcum اثر معنی­داری بر روی خصوصیات گیاه نداشت. استفاده از باکتری Pseudomonas sp. در گیاهچه­های حاصل از کشت بافت سیب­زمینی باعث بهبود تعداد ریشه (24 - 19 درصد)، وزن خشک ریشه (44 - 21 درصد) و طول ساقه (28 - 26 درصد) شد (4). کاپور و همکاران (7) بیان نمودند تلقیح گیاهچه­های کشت بافتی در گیاهان مختلف با قارچ مایکوریزا می‌تواند باعث توسعه سیستم ریشه­ای، افزایش کارایی فتوسنتز، بهبود جذب آب و مواد غذایی، کاهش عوامل بیماریزا و کاهش اثرات تنش­های محیطی شود. جایزمی وگا و همکاران (6) مشاهده نمودند استفاده از Bacillus spp. بر روی گیاهچه‌های کشت بافتی موز، باعث بهبود رشد و غلظت عناصر غذایی در برگ شد. هم‌چنین راسو و همکاران (13) مشاهده نمودند Azospirillum brasilence اثرات مفیدی بر ریشه‌زایی و سازگاری گیاه کشت بافتی
گلابی داشت. کاربرد این باکتری باعث بهبود وزن ریشه، فعالیت ریشه، رشد گیاه و حمایت گیاه در برابر بیماری ریشه شد.

            گیاه پپرومیا رقم گرین (Peperomia magnoliifolia) یکی از گیاهان زینتی پرمصرف در دنیا و ایران می باشد. پپرومیا گیاهی است گرمسیری با برگ­های چرمی شکل و قاشقی، دارای نیاز آبی و نوری کم و رشد سریعی ندارد. رشد کم این گیاه اهمیت تکثیر از طریق کشت بافت را توجیه می نماید. گیاه پپرومیا به‌عنوان یک گیاه زینتی با رشد کم، نمونه خوبی برای بررسی تأثیر درون‌شیشه‌ای این باکتری­ها بود (3). در مورد اثرات درون‌شیشه‌ای باکتری‌های محرک رشد گیاهی در کشت بافت، گزارش­های بسیار اندکی موجود است و تحقیق
بر روی این موضوع ضروری به‌نظر می­رسد. این تحقیق با هدف ارزیابی اثرات باکتری­های محرک رشد گیاهی و سطوح هورمون بر رشد ریزنمونه‌های پپرومیا در شرایط درون‌شیشه­ای انجام شد.

مواد و روش­ها

گیاه پپرومیا رقم گرین (Peperomia magnoliifolia) جهت نمونه‌برداری در گلخانه و تحت شرایط نور، آب و مواد غذایی مناسب نگهداری شده، ریزنمونه­ها از گیاه جدا شده و به آزمایشگاه منتقل گردیدند. در انتخاب ریزنمونه­ها دقت لازم به‌منظور انتخاب ریزنمونه­های سالم و عاری از بیماری و یا آسیب دیدگی به‌عمل آمد. ریزنمونه‌ها شامل جوانه جانبی پپرومیا از گیاه جدا شده و ضدعفونی گردیدند. ضدعفونی ریزنمونه‌ها شامل مراحل آبشویی با آب شیر به‌مدت 20 دقیقه، اتانول 70% به‌مدت 1 دقیقه و هم‌چنین محلول هیپوکلریت سدیم (با 5% کلر فعال) با غلظت 20 درصد به‌همراه چند قطره از محلول تویین به‌مدت 30 دقیقه انجام گرفته و سپس سه مرتبه آبشویی با آب مقطر استریل انجام شد. کلیه مراحل بعد از آبشویی اولیه، در زیر هود لامینار انجام پذیرفت.

            آزمایش به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً
تصادفی با 3 تکرار و در هر تکرار 7 نمونه صورت
گرفت. کشت نمونه‌ها در شیشه‌های مک‌کارتی انجام شد. فاکتورها عبارت بودند از: 1- تلقیح با باکتری شامل سه سطح (شاهد (بدون باکتری)، Azospirillum lipoferum و
 Pseudomonas fluorescent) و 2- مقدار هورمون شامل سه سطح (شاهد (بدون هورمون)، ترکیب 2ip 0.5 mg/l +
IAA 0.2 mg/l و غلظت دو برابر تیمار قبلی). برای انجام آزمایش، از محیط کشت پایه MS (1962) که دارای
5/2% (w/v) ساکارز و 6/0% (w/v) آگار بود استفاده شد. pH به‌میزان 8/5 توسطHCl و NaOH تنظیم شد و محیط کشت در دمای 121 درجه سانتی‌گراد، فشار 1 اتمسفر و به‌مدت 20 دقیقه اتوکلاو گردید.

            مایه تلقیح باکتری در محیط کشت اختصاصی هر کدام از باکتری­ها در ارلن­های 150 میلی­لیتر بر روی شیکر دورانی با 120 دور در دقیقه در دمای 25 درجه سانتی‌گراد کشت داده شدند. پس از 72 ساعت تعداد باکتری در واحد حجم به روش شمارش کلونی شمارش شده و مقدار 08/0 میلی‌لیتر از باکتری (c.f.u. m/l 10⁷) در زیر هر ریزنمونه استفاده شد (8 و 13). مایه تلقیح باکتریایی قبل از انجام کشت ریزنمونه درون‌شیشه (در سطح محیط کشت) به‌وسیله سمپلر تلقیح شدند (شکل 1).

            کلیه مراحل کشت به‌صورت کاملاً استریل و با رعایت اصول ایمنی آزمایشگاهی انجام گرفت که به‌عنوان مثال می­توان استفاده از لامپ UV در اتاق کشت به‌مدت 10 دقیقه قبل از شروع کار، هم‌چنین ضدعفونی سطوح با الکل طبی و نیز ضدعفونی تمام وسایل و مواد مورد استفاده به‌وسیله اتوکلاو و رعایت اصول حرفه­ای کشت بافت در زیر هود لامینار را نام برد. ریزنمونه ضدعفونی شده آماده کشت، با رعایت شرایط گفته شده، طوری‌که به‌خوبی با محیط کشت در تماس باشد، کشت داده شد. کشت­ها در شرایط 25 درجه سانتی­گراد در اتاق کشت با طول روز 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی، دمای 25 درجه سانتی­گراد و شدت نور 2000 لوکس قرار گرفتند (15).

            داده_­برداری از نمونه­ها شامل اندازه­گیری تعداد برگ، تعداد ریشه، طول ریشه، طول ساقه، تعداد جوانه جانبی و نابه‌جا و توسعه برگی انجام شد. اندازه‌گیری خصوصیات، دو هفته و چهار هفته بعد از کشت صورت گرفت. کالوس‌زایی و جوانه‌‌های نابه‌جا در آزمایش مشاهده نشد. داده‌ها توسط نرم‌افزار SAS 9.1 تجزیه و نمودارها توسط نرم‌افزار Excel رسم گردید. آنالیز آماری با استفاده از خطای آزمایشی انجام شد و مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون دانکن در سطح
5 درصد صورت گرفت.

    

شکل 1. مراحل مختلف آزمایش A: کشت ریزنمونه و باکتری، B: رشد جوانه و C: رشد شاخساره و ریشه‌زایی

نتایج

نتایج تجزیه واریانس اثرات تلقیح باکتری و سطوح هورمون بر خصوصیات رشدی ریزنمونه جوانه جانبی گیاه پپرومیا در هفته دوم و چهارم بعد از کشت در جداول 1 و 2 مشاهده می­گردد. جدول 3 نیز بیانگر مقایسه اثرات اصلی هورمون و باکتری می‌باشند.

تعداد برگ

نتایج تجزیه واریانس نشان داد در تاریخ اول، اثر تلقیح با باکتری بر تعداد برگ پپرومیا معنی‌دار شد (01/0P < ) و اثر هورمون و هم‌چنین اثر متقابل غیر معنی­دار بود (جدول 1). تلقیح با هر دو نوع باکتری باعث کاهش معنی‌دار تعداد برگ نسبت به شاهد گردید که این امر نشان‌دهنده اثر منفی باکتری بر ظهور برگ می‌باشد (جدول 3). تأثیر باکتری بر تعداد برگ دقیقاً برعکس تأثیر بر طول شاخه بود و این نتیجه نشان می‌دهد که تلقیح با باکتری باعث افزایش طول میان‌گره گردیده است. در تاریخ دوم، اثر تلقیح با باکتری و هم‌چنین اثر متقابل بر تعداد برگ باززا شده پپرومیا معنی‌دار شد (به‌ترتیب 05/0P <  و 01/0P < ؛ جدول 2). در تیمار بدون باکتری، ‌با افزایش سطح هورمون از صفر به 2 (به‌ترتیب 4/3 و 3/2) اختلاف معنی‌دار در تعداد برگ مشاهده شد. در هر دو سطح 1 و 2 هورمون، استفاده هم‌زمان از باکتری و هورمون باعث کاهش معنی‌دار تعداد برگ شد و روند مخالفی نسبت به سطح صفر هورمون، که تمامی تیمارهای باکتری اختلافی با یکدیگر نداشتند، داشت (شکل 2). به‌نظر می‌رسد استفاده هم‌زمان از باکتری و هورمون باعث افزایش بیش از حد سطح هورمون‌ها در محیط کشت شده و این عامل تأثیر منفی در تعداد برگ داشته است. نتایج به‌دست آمده بعد از یک ماه،‌ روند مشابهی نسبت به اندازه‌گیری اول داشت.

طول ساقه باززایی شده از جوانه جانبی

همانند تعداد برگ، اثر تلقیح با باکتری بر طول شاخه باززا شده پپرومیا در تاریخ اول معنی‌دار شد (01/0P < ) و اثر سطوح هورمون و هم‌چنین اثر متقابل غیر معنی­دار بود (جدول 1). برخلاف تعداد برگ، تلقیح با هر دو نوع باکتری باعث افزایش طول ساقه گردید (جدول 3). هر دو نوع باکتری به‌طور
متوسط باعث افزایش 60 درصدی طول شاخساره شدند. افزایش طول ساقه از دو طریق شامل افزایش تعداد میان‌گره و یا افزایش طول میان‌گره امکان‌پذیر است. با توجه به اثر منفی باکتری بر تعداد برگ، می‌توان نتیجه گرفت که استفاده از باکتری باعث افزایش طول میان‌گره و در نتیجه طول شاخساره شده است.

     در تاریخ دوم، اثر تلقیح با باکتری و اثر متقابل، غیر معنی­دار و اثر هورمون بر طول ساقه های باززا شده معنی دار بود
(05/0P <  ؛ جدول 2). افزایش سطح هورمون به‌مقدار دو برابر (76/3 سانتی‌متر) باعث افزایش طول ساقه نسبت به شاهد و
 

جدول 1. تجزیه واریانس اثر سطوح مختلف هورمون و باکتری بر صفات مربوط به رشد درون‌شیشه‌ای ریزنمونه جوانه جانبی  پپرومیا (تاریخ اول) اثرات درجه آزادی میانگین مربعات (MS) تعداد برگ طول ساقه تعداد ریشه کل طول ریشه میانگین طول ریشه تعداد جوانه توسعه برگی هورمون 2 ns23/0 ns 32/4 ns 18/0 * 95/12 **41/1 ns86/14 ns97/12 باکتری 2 **70/11 ** 11/15 ns03/0 ns82/4 ns37/0 ns78/5 ns94/0 هورمون × باکتری 4 ns67/1 ns07/1 ns62/8 *79/7 *41/0 ns84/7 ns27/6 خطای آزمایشی 18 75/0 59/1 17/3 30/2 14/0 29/6 44/6 خطای نمونه‌برداری 65 31/0 29/0 52/0 33/3 04/0 79/0 32/1 *: معنی‌دار در سطح 5 درصد، **: معنی‌دار در سطح 1 درصد و ns: غیر معنی‌دار جدول 2. تجزیه واریانس اثر سطوح مختلف هورمون و باکتری بر صفات مربوط به رشد درون‌شیشه‌ای ریزنمونه جوانه جانبی گیاه پپرومیا (تاریخ دوم)
اثرات	درجه آزادی	میانگین مربعات (MS)
		تعداد برگ	طول ساقه	تعداد ریشه	کل طول ریشه	میانگین طول ریشه	تعداد جوانه	توسعه برگی
هورمون	2	ns07/0	*71/9	*81/43	** 47/308	*84/6	*49/25	*58/18
باکتری	2	*84/3	ns53/1	**20/67	** 32/306	ns78/1	ns16/17	ns32/0
هورمون × باکتری	4	**83/3	ns95/1	ns64/4	ns97/56	ns19/1	ns20/29	ns21/5
خطای آزمایشی	18	83/0	10/2	38/8	10/29	37/1	44/11	07/6
خطای نمونه‌برداری	56	42/0	41/0	45/1	48/28	90/0	92/7	28/1
*: معنی‌دار در سطح 5 درصد، **: معنی‌دار در سطح 1 درصد و ns: غیر معنی‌دار

هورمون یک گردید (به‌ترتیب 51/2 و 56/2 سانتی‌متر)
(جدول 3). این افزایش در حدود 50 درصد نسبت به دو تیمار دیگر بود.

تعداد ریشه باززا شده

نتایج تجزیه واریانس نشان داد در تاریخ اول، هیچ‌کدام از اثرات اصلی و متقابل تیمارها بر تعداد ریشه معنی‌دار نبود (جدول 1). میانگین تعداد ریشه در ریزنمونه 4/2 ریشه در شاخه بود. در تاریخ دوم، اثرات اصلی تلقیح با باکتری و سطوح هورمون بر تعداد ریشه باززا شده معنی‌دار (به‌ترتیب 01/0P <  و 05/0P <) و اثر متقابل این دو فاکتور غیر معنی‌دار بود (جدول 2). سطوح هورمون صفر و یک اختلاف معنی‌دار با یکدیگر نداشتند و سطح هورمون دو برابر، باعث کاهش 50 درصدی تعداد ریشه باززا شده گردید (جدول 3). تیمار باکتری Azospirillum و تیمار بدون باکتری نیز اختلاف معنی‌دار با یکدیگر نداشتند اما تلقیح با باکتری Pseudomonas باعث کاهش معنی‌دار (در حدود 45 درصد) نسبت به دو تیمار دیگر شد (جدول 3). با مقایسه این دو اثر می‌توان مشاهده نمود که تأثیر تیمار Pseudomonas شبیه تیمار هورمون دو برابر می‌باشد و این کاهش تعداد ریشه می‌تواند به‌علت افزایش بیش از حد سطح هورمون در حضور باکتری Pseudomonas باشد.

Effects of Drought Stress and Nitrogen Fertilizer on Yield, Yield Components and Grain Protein Content of Two Barley Cultivars

P. 191-207

‎ 10.18869/acadpub.jcpp.6.20.191

V. Barati , H. Ghadiri ^*

Abstract (3553 Views) | چکیده  |   Full-Text (PDF) (3749 Downloads)

---

Export as: HTML | XML | RSS

Related Websites

• Scientific Publications Commission - Health Ministry
• Scientific Publications Commission - Science Ministry
• Yektaweb Company

Site Keywords

نشریه, Academic Journal, Scientific Article, کلمه شماره یک, کلمه شماره یک, کلمه شماره یک, کلمه شماره یک, کلمه شماره دو, کلمه شماره یک, کلمه دو

Vote

© 2024 CC BY-NC 4.0 | Isfahan University of Technology - Journal of Crop Production and Processing

Designed & Developed by : Yektaweb