Volume 8, Issue 1 (6-2018)
Abstract
(2701 Views) |
چکیده |
Full-Text (PDF)
(1715 Downloads)
| Highlights
بر‌اساس آخرین تعریف ارائـه شـده از سـوی اتحادیـه بـین‌المللـی آللوپاتی، دگرآسیبی شامل فرآینـد تولیـد و رهاسازی متابولیـت‌هـای ثانویـه به‌وسیله گیاهان، میکروارگانیسم‌ها، ویروس‌ها و قارچ‌هـا مـی‌باشـد کـه می‌تواند باعث کاهش و یا افزایش رشد و توسعه سیستم‌های بیولوژیکی و کشاورزی گردد (23). امروزه به‌منظور توسعه پایدار کشاورزی و همچنین کاهش چالش‌های پیش روی مدیریت علف‌های هرز، گرایش به استفاده از مواد طبیعی که منجر به کاهش مشکلات زیست محیطی مانند آلودگی منابع آب‌های سطحی و زیر‌زمینی، مقاومت به علف‌کش‌ها، آلودگی منابع غذایی (میوه‌ها، سبزیجات و فراورده‌های پروتئینی) و پسماند آنها در محیط می‌شود رو به افزایش است (17).
دگرآسیبی به‌عنوان یک ابزار بسیار مناسب برای برتری رقابتی گیاهان بر یکدیگر شناخته می‌شود. در‌صورتی‌که گیاهان زراعی دارای این خاصیت کشت شوند بخش زیادی از مشکل علف‌های هرز حل می‌شود. از جمله گیاهان زراعی که دارای خاصیت آللوپاتی می‌باشند، می‌توان به گیاهانی مانند چاودار (27)، سورگوم (36)، برنج (2 و 15)، آفتابگردان
(7 و 5)، کلزا (16)، کرچک (30) و گندم (41) اشاره کرد. گزارش‌های منتشر شده نشان می‌دهد که ترکیبات دگرآسیب حاصل از این گیاهان زراعی نه تنها باعث کاهش رشد علف‌های هرز شده بلکه باعث بهبود رشد فعالیت‌های میکروارگانیسم‌های خاک از طریق افزایش نسبت کربن به نیتروژن (C/N) در خاک می‌شود (35 و 39). بسیاری از علف‌های هرز نیز از طریق دگرآسیبی منجر به کاهش رشد گیاهان زراعی می‌شوند، به‌عنوان مثال علف‌های
هرزی مانند درمنه (Artemisia annua L.) (4)،
پنجه‌مرغی (Cynodon dactylon L.) (38)، علف باغ
(Dactylis glomerata L.) (28) به‌ترتیب باعث کاهش رشد ذرت، گندم و یونجه از طریق رهاسازی مواد دگرآسیب می‌شوند. شناخت و آگاهی از ترکیبات دارای اثرات دگرآسیبی در گیاهان زراعی می‌تواند از طریق کشت ارقام دارای خاصیت دگرآسیبی به‌عنوان کشت اصلی، کشت ارقام اصلاح شده دارای خاصیت دگرآسیبی، کشت ارقام دارای خاصیت دگرآسیبی در یک دوره تناوبی، کشت ارقام دارای خاصیت دگرآسیبی به‌عنوان گیاه پوششی و یا خفه کننده، رهیافتی جدید در مدیریت علف‌های هرز را پیش رو قرار دهد (18 و 39). امروزه تکنولوژی‌های پیشرفته نه تنها امکان کاربرد مواد دگرآسیب را به‌عنوان علف‌کش فراهم نموده و می‌تواند گامی مؤثر در مدیریت اکولوژیکی و پایدار علف‌های هرز تلقی شود بلکه آگاهی از علف‌های هرز دارای خاصیت دگرآسیبی و مدیریت مناسب آنها می‌تواند باعث کاهش خسارت کمی و کیفی علف‌های هرز به گیاهان زراعی شود (10).
خانواده فرفیون یکی از بزرگ‌ترین خانواده‌های گیاهی بوده که شامل بیش از 8000 گونه متعلق به حدود 300 جنس است (31). این خانواده دارای تنوع بسیار زیادی از نظر فیزیولوژیکی، طول دوره رشد و فرم رشد است به‌طوری‌که گیاهان دارای هر 3 مسیر فتوسنتزی (CAM, C3, C4)، گیاهان یکساله و چندساله و همچنین گیاهان علفی، درختچه‌ای و درختی در این خانواده مشاهده می‌شوند (31 و 32). بذرهای گیاهان این خانواده اغلب به روش خودپراکنی (Autochory) در تابستان و جابه‌جایی به‌وسیله مورچه‌ها طی پاییز پراکنده می‌شوند (24). گوش‌بره، گیاه تورنسل یا گل عقربی گیاهی یکساله متعلق به خانواده فرفیون است که به‌وسیله بذر تکثیر می‌شود. این جنس دارای 9 گونه شناخته شده با پراکنش در نواحی مدیترانه‌ای، آفریقا و غرب آسیا است (21). با توجه به هجوم گیاه گوش‌بره به زمین‌های زراعی که شخم زده شده و پس از مدتی رها شده‌اند و یا در واقع آیش گذاشته شده‌اند و همچنین تداخل در رشد گیاهان زراعی به‌نظر می‌رسد بررسی جنبه‌های مختلف اثرگذاری این گیاه بر اکوسیستم‌های زراعی ضروری می‌باشد. یکی از محتمل‌ترین روش‌های تأثیر‌گذاری این گیاه، اثرات آللوپاتیک آن است. از آنجا که هندوانه از گیاهان زراعی رایج در مزارع خراسان رضوی است این مطالعه با هدف بررسی اثر آللوپاتیک گوش‌بره بر جوانه‌زنی و رشد هندوانه انجام شد.
مواد و روش‌ها
مطالعه و بررسی اثرات آللوپاتی اندام‌های مختلف گوش‌بره بـر جوانه‌زنی و رشد گیاهچههای هندوانه در طی دو بخش مطالعه آزمایشگاهی و گلخانه‌ای به‌ترتیب در آزمایشگاه و گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد در سال 1393 اجرا شد. هـر دو آزمایش به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی و با چهار تکرار بود.
آزمایش اول: عوامل این آزمایش شامل اندام‌های مختلف گوش‌بره در چهار سطح (ریشه، ساقه، برگ و گیاه کامـل بـدون گـل‌آذیـن) و عامل دوم، غلظت‌های عصاره آبی در 11 سطح (صـفر، 1 ،2 ،3 ،4 ،5، 6، 7، 8، 9 و 10 درصد) بود. به‌منظور تهیه عصاره آبـی گوش‌بره، نمونه‌های گیاه گوش‌بره در انتهای دوره رشد در شهریور ماه سال 1393 از مزارع آلوده در منطقه سفید سنگ فریمان جمع‌آوری شدند (نمونه‌های گیاهی قبل از پودر کردن به پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی منتقل شده و گونه آنها مشخص شد). پس از جمع‌آوری گوش‌بره از مزرعه ابتدا ریشه، ساقه، بـرگ و همچنین گیاه کامل بدون گل‌آذین
به‌صورت جداگانه در سایه خشک و سپس به کمک آسیاب
(Restch, 5657 HAAN,N: 21468, 1100 Watt, volt, 220/380) پودر شدند. به‌منظـور تهیـه محلـول مـادر 100 گرم از پودر هر قسمت از گیاه بـا 1000 میلـی‌لیتـر آب مقطـر در درون ارلن مایر 2 لیتری مخلـوط گردید و 24 ساعت بر روی شیکر با سرعت 200 دور در دقیقه قرار داده شد. سپس محلول از کاغذ صافی (filter paper no. 1; Whatman International, Maid-stone, UK) عبور داده شد و محلول مادر به‌دست آمد. محلول مادر به‌عنوان غلظت 10 درصد و آب مقطر به‌عنوان شاهد در نظر گرفته شد و غلظت‌های مورد نیاز از محلول مادر تهیه (رقیق‌سازی با آب مقطر) شدند (30). برای تفکیک اثر اسمزی محلول‌های عصاره، با استفاده از اسمومتر میزان پتانسیل اسمزی محلول استوک اندازه‌گیری شد و توسط پلی‌اتیلن گلایکول 6000 به تمامی محلول‌ها این پتانسیل اعمال شد (14).
به‌منظور انجام آزمون جوانه‌زنی، از بذور هندوانه رقم آجیلی تیمار شده با قارچ‌کش تیرام استفاده شد. بذور هنداونه از شرکت یکان بذر تهیه شدند. آزمایش جوانه‌زنی اولیه درصد جوانه‌زنی بذور را حدود 70 درصد نشان داد. به‌منظور جلوگیری از آلوده شدن پتری‌ها به قارچ‌ها و عوامل میکروبی دیگر، پتری‌ها توسط محلول هیپوکلریت سدیم 5 درصد به‌مدت 30 دقیقه ضد‌عفونی شد و سپس کاملاً با دقت با آب شیر شسته شده و به‌منظور خشک شدن در آون با دمای 60 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 1 ساعت قرار داده شدند (29 و 30). بذرها درون پتری‌دیش‌های شیشه‌ای با قطر 11 سانتی‌متر روی یک لایه کاغذ صافی قرار گرفتند (20 بذر در هر پتری). سپس مقدار 6 میلی‌لیتر از محلول آماده شده به هر یک از پتری‌دیش‌ها اضافه شد و پتری‌دیش‌ها به درون ژرمیناتور با یک دوره دمایی 25 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 16 ساعت و دمای 15 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 8 ساعت در تاریکی، به‌ترتیب با رطوبت نسبی 45 و 65 درصد، منتقل شدند. از روز بعد از شروع آزمایش، شمارش بذور جوانه‌زده شروع شد (هر 24 ساعت) و تا زمانی که در سه شمارش متوالی افزایش جوانه‌زنی مشاهده نشد، ادامه یافت. نهایتاً، پس از اتمام شمارش بذور جوانه‌زده، اقدام به اندازه‌گیری طول ریشه‌چه و ساقه‌چه تشکیل شده در هر پتری‌دیش به‌وسیله کاغذ میلی‌متری شد. سپس نمونه‌ها در آون با دمای 75 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 24 ساعت خشک شدند و وزن خشک گیاه‌چه‌ها به‌وسیله ترازویی با دقت ده هزارم گرم توزین شد. از داده‌های به‌دست آمده درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و بنیه بذر محاسبه شد. برای محاسبه درصد جوانه‌زنی نهایی از معادله 1 استفاده شد (12):
(1)
که در این رابطه، G میزان جوانه‌زنی بر‌حسب درصد، N تعداد بذور جوانه‌زده در آخرین روز شمارش، n تعداد بذر موجود در پتری‌دیش می‌باشد.
برای محاسبه سرعت جوانه‌زنی از معادله 2 استفاده شد (12):
(2)
که در این معادله، GR: سرعت جوانه‌زنـی (گیاهچـه در روز)، ni تعداد بذرهای جوانـه‌زده در اولـین روز شـمارش، nn : تعـداد بـذرهای جوانه‌زده در آخرین روز شمارش، di اولین روز شمارش و dn آخرین روز شمارش می‌باشد.
برای تعیین شاخص قوه نامیه (بنیه بذر) از حاصل‌ضرب مجموع طول گیاهچه (طول ریشه‌چه + طول ساقه‌چه) در درصد جوانه‌زنی استفاده شد (34). برای آنالیز آماری داده‌های حاصل از آزمایش از نرم‌افزار 9.1 SAS استفاده شد.
آزمایش دوم: عامل اول این آزمایش، اندام‌های مختلف گوش‌بره در چهار سطح (ریشه، ساقه، برگ و گیاه کامل بدون گل‌آذیـن) و عامـل دوم، دوره‌های مختلف پوسیدگی در هشت سطح (صـفر، 15 ،30 ، 45، 60، 75 و 90 روز پوسیدگی و نیز شاهد) بود. نمونـه‌هـای گیـاهی بـه‌طور جداگانه به نسبت یک درصد وزنی با خاک گلدان‌ها مخلوط شد و سپس به‌منظور اعمال دوره‌هـای پوسـیدگی بـه‌ترتیـب صفر، 15 ،30 ،45 ،60، 75 و 90 روز پس از اضافه کردن بقایا، تعداد 10 عدد بذر هندوانه در هر گلدان کشت شد. به‌منظور اعمال تیمار دوره‌های پوسیدگی مقدار نمونه گیاهی به خاک مورد نیاز برای تیمار 90 روز پوسیدگی اضافه شد. 15 روز بعد، نمونه‌های گیاهی تیمار 75 روز پوسیدگی به خاک مورد نیاز اضافه شد. بقیه تیمارها نیز با فاصله هر 15 روز اعمال شد. به این ترتیب پس از گذشت 90 روز، خاک مورد نیاز برای تیمارهای دوره پوسیدگی آماده شد. در تیمار صفر روز پوسیدگی، بلافاصله پس از افزودن نمونه‌های گیاهی به خاک کشت انجام شد. خاک مورد نیاز برای هر تیمار پس از افزودن نمونه‌های گیاهی به داخل گلخانه با دمای 28 و 20 درجه به‌ترتیب برای روز و شب منتقل می‌شدند. دامنه نوسان دما برای روز 5 و برای شب 2 درجه سانتی‌گراد بود. خصوصیات خاک مورد استفاده در آزمایش در جدول 1 نشان داده شده است. پس از گذشت 40 روز از زمان سبز شدن گیاه‌چه‌ها، برداشت گیاهان از سطح خاک انجام شد. سپس نمونه‌ها در آون با دمای 75 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 24 ساعت خشک و به‌وسیله ترازویی با دقت ده هزارم توزین شدند. برای آنالیز آماری داده‌های حاصل از آزمایش از نرم‌افزار 9.1 SAS و برای رسم نمودارها از نرم‌افزار Excel استفاده شد.
نتایج و بحث
اثر عصاره آبی بر خصوصیات جوانه‌زنی و رشد گیاهچه هندوانه
نتایج این آزمایش نشان داد که غلظت عصاره‌های آبی اندام‌های
جدول 3. نتایج مقایسه میانگین صفات اندازه‌گیری شده در غلظت‌های مختلف عصاره گوش‌بره در هندوانه به‌وسیله آزمون LSD محافظت شده
بررسی اثر دگرآسیبی عصاره آبی و دوره پوسیدگی اندام‌های گوش‌بره(Chrozophora tinctoria L.) بر خصوصیات جوانه‌زنی و رشد گیاهچه هندوانه (L. Citrullus lanatus)
حسین حمامی1*، آرمین آزادی2 و رضا صدرابادی حقیقی3
(تاریخ دریافت: 20/10/1395 ؛ تاریخ پذیرش: 8/6/1396)
واژه‌های کلیدی: برگ، درصد جوانه‌زنی، دوره پوسیدگی، ریشه، میانگین زمان جوانه‌زنی
حسین حمامی1*، آرمین آزادی2 و رضا صدرابادی حقیقی3
(تاریخ دریافت: 20/10/1395 ؛ تاریخ پذیرش: 8/6/1396)
چکیده
به‌منظور بررسی اثرات دگرآسیبی بخش‌های مختلف گیاه گوش‌بره بر جوانه‌زنی و خصوصیات رشد گیاهچه هندوانه دو سری آزمایش مجزا به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در چهار تکرار در سال 1393 در آزمایشگاه تحقیقات علف‌های هرز و گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد اجرا شد. در این دو آزمایش عامل اندام گوش‌بره در چهار سطح (ریشه، ساقه، برگ و گیاه کامل بدون گل‌آذین) و غلظت‌های عصاره آبی در یازده سطح (صفر، 1، 2، 3، 4، 5، 6، 7، 8، 9 و 10 درصد) در پتری‌دیش برای آزمایش اول و دوره‌های پوسیدگی در هشت سطح (صفر، 15، 30، 45، 60، 75 و 90 روز پوسیدگی و نیز شاهد) درگلدان برای آزمایش دوم بود. نتایج آزمایش اول نشان داد که غلظت عصاره آبی بر تمامی صفات جوانه‌زنی و رشد گیاهچه هندوانه به‌جز میانگین زمان جوانه‌زنی، وزن خشک ریشه‌چه و زیست‌توده کل اثر معنی‌داری داشت. نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد که بیشترین میزان تأثیر عصاره در صفات درصد و سرعت جوانه‌زنی، قوه نامیه، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه، نسبت طول ریشه‌چه به ساقه‌چه، وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه و وزن کل گیاهچه به‌ترتیب 42/67، 62/68، 08/85، 31/64، 27/51، 27/29، 67/71، 88/76 و 83/68 درصد کاهش و در میانگین زمان لازم برای 50 درصد جوانه‌زنی 63/13 درصد افزایش را نشان داد. بیشترین و کمترین اثرهای بازدارنده به‌ترتیب مربوط به عصاره برگ و ریشه بود. نتایج آزمایش دوره پوسیدگی نشان داد که افزایش دوره پوسیدگی تا 60 روز منجر به کاهش وزن خشک تولیدی و در تیمارهای بیشتر از 60 روز، از شدت کاهش وزن خشک کاسته شد. نتایج این دو آزمایش نشان داد که عصاره آبی و بقایای پوسیده برگ بیشترین اثر معنی‌دار را بر صفات اندازه‌گیری شده داشتند. بنابراین به‌منظور کاهش اثرات دگرآسیبی گوش‌بره در مزارع هندوانه، مدیریت و کنترل آن ضروری است.واژه‌های کلیدی: برگ، درصد جوانه‌زنی، دوره پوسیدگی، ریشه، میانگین زمان جوانه‌زنی
1. استادیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند
2 و 3. به‌ترتیب دانشجوی کارشناسی ارشد و استاد دانشکده کشاورزی، واحد مشهد، دانشگاه آزاد اسلامی، مشهد، ایران
*. مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: hhammami@Birjand.ac.ir2 و 3. به‌ترتیب دانشجوی کارشناسی ارشد و استاد دانشکده کشاورزی، واحد مشهد، دانشگاه آزاد اسلامی، مشهد، ایران
مقدمه
در حال حاضر، یکی از مهم‌ترین نگرانی‌های بشر عدم وجود تناسب بین افزایش تولید مواد غذایی (روند خطی) با افزایش جمعیت دنیا (روند هندسی) می‌باشد. عامل فوق ایجاب می‌کند که جامعه علمی تلاش و توجه بیشتری را به افزایش تولید محصولات زراعی معطوف نماید (8). به‌دلیل اینکه اغلب زمین‌های حاصلخیز به کشت محصولات کشاورزی اختصاص یافته است، گسترش سطح زیرکشت، دیگر پاسخگوی تأمین نیاز غذایی جوامع بشری نیست. از این‌رو، بالابردن تولید در واحد سطح منطقی‌ترین و عملی‌ترین تلاشی است که در جهت افزایش تولیدات کشاورزی می‌توان انجام داد. حضور علف‌های هرز در مزارع کشاورزی یکی از موانعی مهمی است که نه تنها مانع کسب عملکرد مناسب (از طریق رقابت برای نور، آب و مواد غذایی و همچنین اثرات آللوپاتی) در واحد سطح گیاهان زراعی می‌شود بلکه باعث کاهش کیفیت آنها نیز می‌شود. کاهش 10 درصدی میانگین کل عملکرد محصولات کشاورزی در کشورهای توسعه‌یافته و کاهش 25 درصدی در کشورهای درحال توسعه در نتیجه حضور علف‌های هرز گزارش شده است (19). این در حالی است که در گزارشی دیگر کاهش عملکرد بیش از 34 درصدی در محصولات اصلی به‌دلیل حضور علف‌های هرز را نشان می‌دهد (25). با توجه به نیاز روزافزون به تولید مواد غذایی به‌نظر می‌رسد مهم‌ترین مسئله که باید در اولویت قرار گیرد مدیریت مناسب علف‌های هرز باشد (40).بر‌اساس آخرین تعریف ارائـه شـده از سـوی اتحادیـه بـین‌المللـی آللوپاتی، دگرآسیبی شامل فرآینـد تولیـد و رهاسازی متابولیـت‌هـای ثانویـه به‌وسیله گیاهان، میکروارگانیسم‌ها، ویروس‌ها و قارچ‌هـا مـی‌باشـد کـه می‌تواند باعث کاهش و یا افزایش رشد و توسعه سیستم‌های بیولوژیکی و کشاورزی گردد (23). امروزه به‌منظور توسعه پایدار کشاورزی و همچنین کاهش چالش‌های پیش روی مدیریت علف‌های هرز، گرایش به استفاده از مواد طبیعی که منجر به کاهش مشکلات زیست محیطی مانند آلودگی منابع آب‌های سطحی و زیر‌زمینی، مقاومت به علف‌کش‌ها، آلودگی منابع غذایی (میوه‌ها، سبزیجات و فراورده‌های پروتئینی) و پسماند آنها در محیط می‌شود رو به افزایش است (17).
دگرآسیبی به‌عنوان یک ابزار بسیار مناسب برای برتری رقابتی گیاهان بر یکدیگر شناخته می‌شود. در‌صورتی‌که گیاهان زراعی دارای این خاصیت کشت شوند بخش زیادی از مشکل علف‌های هرز حل می‌شود. از جمله گیاهان زراعی که دارای خاصیت آللوپاتی می‌باشند، می‌توان به گیاهانی مانند چاودار (27)، سورگوم (36)، برنج (2 و 15)، آفتابگردان
(7 و 5)، کلزا (16)، کرچک (30) و گندم (41) اشاره کرد. گزارش‌های منتشر شده نشان می‌دهد که ترکیبات دگرآسیب حاصل از این گیاهان زراعی نه تنها باعث کاهش رشد علف‌های هرز شده بلکه باعث بهبود رشد فعالیت‌های میکروارگانیسم‌های خاک از طریق افزایش نسبت کربن به نیتروژن (C/N) در خاک می‌شود (35 و 39). بسیاری از علف‌های هرز نیز از طریق دگرآسیبی منجر به کاهش رشد گیاهان زراعی می‌شوند، به‌عنوان مثال علف‌های
هرزی مانند درمنه (Artemisia annua L.) (4)،
پنجه‌مرغی (Cynodon dactylon L.) (38)، علف باغ
(Dactylis glomerata L.) (28) به‌ترتیب باعث کاهش رشد ذرت، گندم و یونجه از طریق رهاسازی مواد دگرآسیب می‌شوند. شناخت و آگاهی از ترکیبات دارای اثرات دگرآسیبی در گیاهان زراعی می‌تواند از طریق کشت ارقام دارای خاصیت دگرآسیبی به‌عنوان کشت اصلی، کشت ارقام اصلاح شده دارای خاصیت دگرآسیبی، کشت ارقام دارای خاصیت دگرآسیبی در یک دوره تناوبی، کشت ارقام دارای خاصیت دگرآسیبی به‌عنوان گیاه پوششی و یا خفه کننده، رهیافتی جدید در مدیریت علف‌های هرز را پیش رو قرار دهد (18 و 39). امروزه تکنولوژی‌های پیشرفته نه تنها امکان کاربرد مواد دگرآسیب را به‌عنوان علف‌کش فراهم نموده و می‌تواند گامی مؤثر در مدیریت اکولوژیکی و پایدار علف‌های هرز تلقی شود بلکه آگاهی از علف‌های هرز دارای خاصیت دگرآسیبی و مدیریت مناسب آنها می‌تواند باعث کاهش خسارت کمی و کیفی علف‌های هرز به گیاهان زراعی شود (10).
خانواده فرفیون یکی از بزرگ‌ترین خانواده‌های گیاهی بوده که شامل بیش از 8000 گونه متعلق به حدود 300 جنس است (31). این خانواده دارای تنوع بسیار زیادی از نظر فیزیولوژیکی، طول دوره رشد و فرم رشد است به‌طوری‌که گیاهان دارای هر 3 مسیر فتوسنتزی (CAM, C3, C4)، گیاهان یکساله و چندساله و همچنین گیاهان علفی، درختچه‌ای و درختی در این خانواده مشاهده می‌شوند (31 و 32). بذرهای گیاهان این خانواده اغلب به روش خودپراکنی (Autochory) در تابستان و جابه‌جایی به‌وسیله مورچه‌ها طی پاییز پراکنده می‌شوند (24). گوش‌بره، گیاه تورنسل یا گل عقربی گیاهی یکساله متعلق به خانواده فرفیون است که به‌وسیله بذر تکثیر می‌شود. این جنس دارای 9 گونه شناخته شده با پراکنش در نواحی مدیترانه‌ای، آفریقا و غرب آسیا است (21). با توجه به هجوم گیاه گوش‌بره به زمین‌های زراعی که شخم زده شده و پس از مدتی رها شده‌اند و یا در واقع آیش گذاشته شده‌اند و همچنین تداخل در رشد گیاهان زراعی به‌نظر می‌رسد بررسی جنبه‌های مختلف اثرگذاری این گیاه بر اکوسیستم‌های زراعی ضروری می‌باشد. یکی از محتمل‌ترین روش‌های تأثیر‌گذاری این گیاه، اثرات آللوپاتیک آن است. از آنجا که هندوانه از گیاهان زراعی رایج در مزارع خراسان رضوی است این مطالعه با هدف بررسی اثر آللوپاتیک گوش‌بره بر جوانه‌زنی و رشد هندوانه انجام شد.
مواد و روش‌ها
مطالعه و بررسی اثرات آللوپاتی اندام‌های مختلف گوش‌بره بـر جوانه‌زنی و رشد گیاهچههای هندوانه در طی دو بخش مطالعه آزمایشگاهی و گلخانه‌ای به‌ترتیب در آزمایشگاه و گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد در سال 1393 اجرا شد. هـر دو آزمایش به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی و با چهار تکرار بود.
آزمایش اول: عوامل این آزمایش شامل اندام‌های مختلف گوش‌بره در چهار سطح (ریشه، ساقه، برگ و گیاه کامـل بـدون گـل‌آذیـن) و عامل دوم، غلظت‌های عصاره آبی در 11 سطح (صـفر، 1 ،2 ،3 ،4 ،5، 6، 7، 8، 9 و 10 درصد) بود. به‌منظور تهیه عصاره آبـی گوش‌بره، نمونه‌های گیاه گوش‌بره در انتهای دوره رشد در شهریور ماه سال 1393 از مزارع آلوده در منطقه سفید سنگ فریمان جمع‌آوری شدند (نمونه‌های گیاهی قبل از پودر کردن به پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی منتقل شده و گونه آنها مشخص شد). پس از جمع‌آوری گوش‌بره از مزرعه ابتدا ریشه، ساقه، بـرگ و همچنین گیاه کامل بدون گل‌آذین
به‌صورت جداگانه در سایه خشک و سپس به کمک آسیاب
(Restch, 5657 HAAN,N: 21468, 1100 Watt, volt, 220/380) پودر شدند. به‌منظـور تهیـه محلـول مـادر 100 گرم از پودر هر قسمت از گیاه بـا 1000 میلـی‌لیتـر آب مقطـر در درون ارلن مایر 2 لیتری مخلـوط گردید و 24 ساعت بر روی شیکر با سرعت 200 دور در دقیقه قرار داده شد. سپس محلول از کاغذ صافی (filter paper no. 1; Whatman International, Maid-stone, UK) عبور داده شد و محلول مادر به‌دست آمد. محلول مادر به‌عنوان غلظت 10 درصد و آب مقطر به‌عنوان شاهد در نظر گرفته شد و غلظت‌های مورد نیاز از محلول مادر تهیه (رقیق‌سازی با آب مقطر) شدند (30). برای تفکیک اثر اسمزی محلول‌های عصاره، با استفاده از اسمومتر میزان پتانسیل اسمزی محلول استوک اندازه‌گیری شد و توسط پلی‌اتیلن گلایکول 6000 به تمامی محلول‌ها این پتانسیل اعمال شد (14).
به‌منظور انجام آزمون جوانه‌زنی، از بذور هندوانه رقم آجیلی تیمار شده با قارچ‌کش تیرام استفاده شد. بذور هنداونه از شرکت یکان بذر تهیه شدند. آزمایش جوانه‌زنی اولیه درصد جوانه‌زنی بذور را حدود 70 درصد نشان داد. به‌منظور جلوگیری از آلوده شدن پتری‌ها به قارچ‌ها و عوامل میکروبی دیگر، پتری‌ها توسط محلول هیپوکلریت سدیم 5 درصد به‌مدت 30 دقیقه ضد‌عفونی شد و سپس کاملاً با دقت با آب شیر شسته شده و به‌منظور خشک شدن در آون با دمای 60 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 1 ساعت قرار داده شدند (29 و 30). بذرها درون پتری‌دیش‌های شیشه‌ای با قطر 11 سانتی‌متر روی یک لایه کاغذ صافی قرار گرفتند (20 بذر در هر پتری). سپس مقدار 6 میلی‌لیتر از محلول آماده شده به هر یک از پتری‌دیش‌ها اضافه شد و پتری‌دیش‌ها به درون ژرمیناتور با یک دوره دمایی 25 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 16 ساعت و دمای 15 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 8 ساعت در تاریکی، به‌ترتیب با رطوبت نسبی 45 و 65 درصد، منتقل شدند. از روز بعد از شروع آزمایش، شمارش بذور جوانه‌زده شروع شد (هر 24 ساعت) و تا زمانی که در سه شمارش متوالی افزایش جوانه‌زنی مشاهده نشد، ادامه یافت. نهایتاً، پس از اتمام شمارش بذور جوانه‌زده، اقدام به اندازه‌گیری طول ریشه‌چه و ساقه‌چه تشکیل شده در هر پتری‌دیش به‌وسیله کاغذ میلی‌متری شد. سپس نمونه‌ها در آون با دمای 75 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 24 ساعت خشک شدند و وزن خشک گیاه‌چه‌ها به‌وسیله ترازویی با دقت ده هزارم گرم توزین شد. از داده‌های به‌دست آمده درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و بنیه بذر محاسبه شد. برای محاسبه درصد جوانه‌زنی نهایی از معادله 1 استفاده شد (12):
(1)
که در این رابطه، G میزان جوانه‌زنی بر‌حسب درصد، N تعداد بذور جوانه‌زده در آخرین روز شمارش، n تعداد بذر موجود در پتری‌دیش می‌باشد.
برای محاسبه سرعت جوانه‌زنی از معادله 2 استفاده شد (12):
(2)
که در این معادله، GR: سرعت جوانه‌زنـی (گیاهچـه در روز)، ni تعداد بذرهای جوانـه‌زده در اولـین روز شـمارش، nn : تعـداد بـذرهای جوانه‌زده در آخرین روز شمارش، di اولین روز شمارش و dn آخرین روز شمارش می‌باشد.
برای تعیین شاخص قوه نامیه (بنیه بذر) از حاصل‌ضرب مجموع طول گیاهچه (طول ریشه‌چه + طول ساقه‌چه) در درصد جوانه‌زنی استفاده شد (34). برای آنالیز آماری داده‌های حاصل از آزمایش از نرم‌افزار 9.1 SAS استفاده شد.
آزمایش دوم: عامل اول این آزمایش، اندام‌های مختلف گوش‌بره در چهار سطح (ریشه، ساقه، برگ و گیاه کامل بدون گل‌آذیـن) و عامـل دوم، دوره‌های مختلف پوسیدگی در هشت سطح (صـفر، 15 ،30 ، 45، 60، 75 و 90 روز پوسیدگی و نیز شاهد) بود. نمونـه‌هـای گیـاهی بـه‌طور جداگانه به نسبت یک درصد وزنی با خاک گلدان‌ها مخلوط شد و سپس به‌منظور اعمال دوره‌هـای پوسـیدگی بـه‌ترتیـب صفر، 15 ،30 ،45 ،60، 75 و 90 روز پس از اضافه کردن بقایا، تعداد 10 عدد بذر هندوانه در هر گلدان کشت شد. به‌منظور اعمال تیمار دوره‌های پوسیدگی مقدار نمونه گیاهی به خاک مورد نیاز برای تیمار 90 روز پوسیدگی اضافه شد. 15 روز بعد، نمونه‌های گیاهی تیمار 75 روز پوسیدگی به خاک مورد نیاز اضافه شد. بقیه تیمارها نیز با فاصله هر 15 روز اعمال شد. به این ترتیب پس از گذشت 90 روز، خاک مورد نیاز برای تیمارهای دوره پوسیدگی آماده شد. در تیمار صفر روز پوسیدگی، بلافاصله پس از افزودن نمونه‌های گیاهی به خاک کشت انجام شد. خاک مورد نیاز برای هر تیمار پس از افزودن نمونه‌های گیاهی به داخل گلخانه با دمای 28 و 20 درجه به‌ترتیب برای روز و شب منتقل می‌شدند. دامنه نوسان دما برای روز 5 و برای شب 2 درجه سانتی‌گراد بود. خصوصیات خاک مورد استفاده در آزمایش در جدول 1 نشان داده شده است. پس از گذشت 40 روز از زمان سبز شدن گیاه‌چه‌ها، برداشت گیاهان از سطح خاک انجام شد. سپس نمونه‌ها در آون با دمای 75 درجه سانتی‌گراد به‌مدت 24 ساعت خشک و به‌وسیله ترازویی با دقت ده هزارم توزین شدند. برای آنالیز آماری داده‌های حاصل از آزمایش از نرم‌افزار 9.1 SAS و برای رسم نمودارها از نرم‌افزار Excel استفاده شد.
نتایج و بحث
اثر عصاره آبی بر خصوصیات جوانه‌زنی و رشد گیاهچه هندوانه
نتایج این آزمایش نشان داد که غلظت عصاره‌های آبی اندام‌های
جدول 1. خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل انجام آزمایش
| K (ppm) |
P (ppm) |
N (%) |
EC (dS m-1) |
pH | FC | رس | سیلت | شن | |
| (%) | |||||||||
| 250 | 12 | 03/0 | 26/5 | 04/8 | 15 | 58 | 27 | 15 | |
مختلف گوش‌بره بر تمامی صفات جوانه‌زنی و رشد گیاهچه هندوانه شامل درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، میانگین زمان جوانه‌زنی، قوه نامیه، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه، نسبت ریشه‌چه به ساقه‌چه، وزن خشک ریشه‌چه، وزن خشک ساقه‌چه و زیست‌توده کل اثر معنی‌دار (در سطح 1/0 درصد) داشت (جدول 2). نوع اندام نسبت به غلظت عصاره اثر متفاوتی بر صفات جوانه‌زنی و رشد گیاهچه هندوانه نشان داد به‌طوری‌که نوع اندام اثری بر میانگین زمان جوانه‌زنی، وزن خشک ریشه‌چه، زیست‌توده کل نداشت. در‌حالی‌که درصد جوانه‌زنی، نسبت ریشه‌چه به ساقه‌چه در سطح 5 درصد، سرعت جوانه‌زنی در سطح 1 درصد و قوه نامیه، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه
و وزن خشک ساقه‌چه در سطح 1/0 درصد معنی‌دار بود. در
مورد اثرات متقابل نیز فقط در مورد وزن خشک ساقه‌چه
اثرات معنی‌دار بود و در بقیه صفات اثرات معنی‌داری مشاهده
نشد. اثر دگرآسیبی وابسته به غلظت و نوع اندام
در مورد گیاهان مختلفی نظیر تاج‌خروس ریشه قرمز (Amaranthus retroflexus) بر لوبیا (6)، آفتابگردان بر پنبه (1) و آفتابگردان و کرچک بر روی سس (Cuscuta campestris)
(29 و 30)، سلمه‌تره (Chenopodium album) و تاج‌خروس بر گلرنگ (26) مشاهده شده است. همچنین کاهش رشد (زیست‌توده) ذرت و سویا از طریق کاهش اثرگذاری هورمون‌ها و اختلال در فعالیت آنها به‌وسیله سلمه‌تره مشاهده شده است (3). توماسزکی و تیمان (33) نیز ثابت کردند که مواد دگرآسیب مختلف می‌توانند باعث کاهش تحریک‌کنندگی رشد هورمون‌های اسید ایندول استیک و جیبرلین شوند. امینی و نامداری (6) کاهش ارتفاع گیاه، تعداد برگ، شاخص کلروفیل و در نهایت کاهش مقدار اجزای عملکرد مانند تعداد دانه در بوته و وزن هزار دانه لوبیا تحت تأثیر غلظت عصاره و نوع اندام تاج‌خروس را نشان دادند. اما اثر متقابل این عوامل را غیر معنی‌دار بیان کردند که این نتایج مشابه نتایج به‌دست آمده در این آزمایش برای اثرات متقابل می‌باشد. اثر نهایی مواد دگرآسیب در زیست‌توده تولیدی گیاه دریافت‌کننده مواد نمود می‌یابد، به‌طوری‌که معمولاً کاهش زیست‌توده تولیدی را وابسته به غلظت و نوع اندام عصاره‌گیری شده نشان می‌دهد (1، 6 و 26).
جدول 3 مقایسه میانگین صفات در غلظت‌های مختلف عصاره گوش‌بره در هندوانه را نشان می‌دهد. به‌طور‌کلی افزایش غلظت به استثنای میانگین زمان جوانه‌زنی منجر به افزایش معنی‌دار میانگین زمان جوانه‌زنی شد و در بقیه موارد منجر به کاهش معنی‌دار صفات شد. میزان تأثیر عصاره آبی اندام‌های مختلف گوش‌بره به شدت به غلظت وابسته است به‌طوری‌که در مورد درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و وزن خشک ساقه‌چه از غلظت سوم به بعد و طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه و وزن خشک ریشه‌چه از غلظت دوم به بعد و در مورد نسبت ریشه‌چه به ساقه‌چه از غلظت پنجم به بعد کاهش معنی‌دار را نشان داد. در مورد میانگین زمان جوانه‌زنی از غلظت ششم به بعد افزایش معنی‌دار مشاهده شد.
این نتایج نشان‌دهنده حساسیت متفاوت صفات مختلف جوانه‌زنی هندوانه به غلظت عصاره آبی می‌باشد. نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد که بیشترین میزان تأثیر عصاره بر صفات اندازه‌گیری شده مربوط به بالاترین غلظت بود که نسبت به شاهد در صفات درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، قوه نامیه، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه، نسبت طول ریشه‌چه به ساقه‌چه، وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه و وزن کل گیاهچه به‌ترتیب 42/67، 62/68، 08/85، 31/64، 27/51، 27/29، 67/71، 88/76 و 83/68 درصد کاهش و در میانگین زمان لازم برای 50 درصد جوانه‌زنی 63/13 درصد افزایش را نشان داد. با توجه به این
و وزن خشک ساقه‌چه در سطح 1/0 درصد معنی‌دار بود. در
مورد اثرات متقابل نیز فقط در مورد وزن خشک ساقه‌چه
اثرات معنی‌دار بود و در بقیه صفات اثرات معنی‌داری مشاهده
نشد. اثر دگرآسیبی وابسته به غلظت و نوع اندام
در مورد گیاهان مختلفی نظیر تاج‌خروس ریشه قرمز (Amaranthus retroflexus) بر لوبیا (6)، آفتابگردان بر پنبه (1) و آفتابگردان و کرچک بر روی سس (Cuscuta campestris)
(29 و 30)، سلمه‌تره (Chenopodium album) و تاج‌خروس بر گلرنگ (26) مشاهده شده است. همچنین کاهش رشد (زیست‌توده) ذرت و سویا از طریق کاهش اثرگذاری هورمون‌ها و اختلال در فعالیت آنها به‌وسیله سلمه‌تره مشاهده شده است (3). توماسزکی و تیمان (33) نیز ثابت کردند که مواد دگرآسیب مختلف می‌توانند باعث کاهش تحریک‌کنندگی رشد هورمون‌های اسید ایندول استیک و جیبرلین شوند. امینی و نامداری (6) کاهش ارتفاع گیاه، تعداد برگ، شاخص کلروفیل و در نهایت کاهش مقدار اجزای عملکرد مانند تعداد دانه در بوته و وزن هزار دانه لوبیا تحت تأثیر غلظت عصاره و نوع اندام تاج‌خروس را نشان دادند. اما اثر متقابل این عوامل را غیر معنی‌دار بیان کردند که این نتایج مشابه نتایج به‌دست آمده در این آزمایش برای اثرات متقابل می‌باشد. اثر نهایی مواد دگرآسیب در زیست‌توده تولیدی گیاه دریافت‌کننده مواد نمود می‌یابد، به‌طوری‌که معمولاً کاهش زیست‌توده تولیدی را وابسته به غلظت و نوع اندام عصاره‌گیری شده نشان می‌دهد (1، 6 و 26).
جدول 3 مقایسه میانگین صفات در غلظت‌های مختلف عصاره گوش‌بره در هندوانه را نشان می‌دهد. به‌طور‌کلی افزایش غلظت به استثنای میانگین زمان جوانه‌زنی منجر به افزایش معنی‌دار میانگین زمان جوانه‌زنی شد و در بقیه موارد منجر به کاهش معنی‌دار صفات شد. میزان تأثیر عصاره آبی اندام‌های مختلف گوش‌بره به شدت به غلظت وابسته است به‌طوری‌که در مورد درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و وزن خشک ساقه‌چه از غلظت سوم به بعد و طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه و وزن خشک ریشه‌چه از غلظت دوم به بعد و در مورد نسبت ریشه‌چه به ساقه‌چه از غلظت پنجم به بعد کاهش معنی‌دار را نشان داد. در مورد میانگین زمان جوانه‌زنی از غلظت ششم به بعد افزایش معنی‌دار مشاهده شد.
این نتایج نشان‌دهنده حساسیت متفاوت صفات مختلف جوانه‌زنی هندوانه به غلظت عصاره آبی می‌باشد. نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد که بیشترین میزان تأثیر عصاره بر صفات اندازه‌گیری شده مربوط به بالاترین غلظت بود که نسبت به شاهد در صفات درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، قوه نامیه، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه، نسبت طول ریشه‌چه به ساقه‌چه، وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه و وزن کل گیاهچه به‌ترتیب 42/67، 62/68، 08/85، 31/64، 27/51، 27/29، 67/71، 88/76 و 83/68 درصد کاهش و در میانگین زمان لازم برای 50 درصد جوانه‌زنی 63/13 درصد افزایش را نشان داد. با توجه به این
جدول 3. نتایج مقایسه میانگین صفات اندازه‌گیری شده در غلظت‌های مختلف عصاره گوش‌بره در هندوانه به‌وسیله آزمون LSD محافظت شده
| صفات | شاهد | غلظت | LSD | |||||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |||
| درصد جوانه‌زنی | a66 | a62 | a25/64 | b50/47 | b25/46 | c50/38 | cd25/35 | d75/32 | cd75/33 | d75/30 | e50/21 | 58/5 |
| سرعت جوانه‌زنی (بذر جوانه‌زده در روز) |
a3/3 | a3/3 | a1/3 | b6/2 | b4/2 | c0/2 | cd8/1 | de6/1 | de6/1 | e4/1 | f0/1 | 3/0 |
| میانگین زمان جوانه‌زنی(روز) |
e1/5 | e1/5 | e1/5 | de2/5 | de2/5 | cde3/5 | bcd4/5 | abc5/5 | ab6/5 | a7/5 | a8/5 | 3/0 |
| قوه نامیه | a80/8 | a82/8 | a72/8 | b17/6 | b72/5 | c45/4 | cd87/3 | de31/3 | e11/3 | f25/2 | g31/1 | 69/0 |
| طول ریشه‌چه (میلی‌متر) |
a10/6 | a24/6 | b97/5 | c61/5 | d35/5 | e94/4 | f54/4 | g09/4 | h53/3 | i80/2 | j18/2 | 17/0 |
| طول ساقه‌چه (میلی‌متر) |
a98/7 | a97/7 | b63/7 | c37/7 | d03/7 | e62/6 | f38/6 | g01/6 | h65/5 | i55/4 | j89/3 | 14/0 |
| نسبت ریشه‌چه به ساقه‌چه(گرم) |
a79/0 | a78/0 | a78/0 | ab76/0 | ab76/0 | b75/0 | c71/0 | d68/0 | e63/0 | e62/0 | f56/0 | 03/0 |
| وزن خشک ریشه‌چه(گرم) |
a12/0 | a12/0 | b06/0 | b05/0 | b 05/0 | b04/0 | b04/0 | b04/0 | b05/0 | b04/0 | b03/0 | 05/0 |
| وزن خشک ساقه‌چه(گرم) |
a091/0 | a091/0 | ab089/0 | b084/0 | c076/0 | c072/0 | c072/0 | d065/0 | e047/0 | f041/0 | g021/0 | 005/0 |
| وزن گیاهچه (گرم) |
a17/0 | ab15/0 | abc15/0 | abc13/0 | abcd12/0 | bcd12/0 | bcd11/0 | cd10/0 | de07/0 | de08/0 | e054/0 | 05/0 |
| حروف مشابه در هر ردیف نشان‌دهنده عدم معنی‌داری در سطح یک درصد است. | ||||||||||||
نتایج بیشترین اثر منفی عصاره گوش‌بره بر قوه نامیه و کمترین اثر بر نسبت طول ریشه‌چه به ساقه‌چه می‌باشد. این در حالی است که صفت میانگین زمان لازم برای 50 درصد جوانه‌زنی افزایش مشاهده شد. نتایج سایر محققین نیز نشان‌دهنده اثرگذاری متفاوت غلظت‌های مواد دگرآسیب و همچنین واکنش‌های متفاوت صفات مختلف می‌باشد (26، 30 و 31). افزایش غلظت مواد دگرآسیب صفات مختلف جوانه‌زنی را به استثنای میانگین زمان جوانه‌زنی به‌دلیل اختلال در فعالیت آنزیم‌های مؤثر در جوانه‌زنی و تخریب غشاء سلولی کاهش می‌دهد (11 و 9).
نکته مهم در مورد صفات جوانه‌زنی، کاهش نسبت ریشه‌چه به ساقه‌چه است که نشان‌دهنده حساسیت بیشتر ریشه‌چه به غلظت مواد دگرآسیب در مقایسه با ساقه‌چه است. واکنش شدیدتر ریشه‌چه در سایر مطالعات نیز ثابت شده است (29 و 30). به‌طور‌کلی به‌نظر می‌رسد در مورد اغلب صفات جوانه‌زنی و رشد گیاهچه غلظت‌های اول و دوم در مقایسه با شاهد تأثیر معنی‌داری بر صفات مورد مطالعه ندارند در‌حالی‌که بیشترین واکنش‌ها در تمامی صفات مربوط به بیشترین غلظت می‌باشد (جدول 3).
جدول 4 مقایسه میانگین صفات جوانه‌زنی بذور هندوانه را تحت تأثیر انواع عصاره‌ها نشان می‌دهد. این نتایج نشان‌دهنده تأثیر متفاوت عصاره‌ها بر صفات مختلف اندازه‌گیری شده است. به‌طور‌کلی در تمامی صفات اندازه‌گیری شده در مقایسه با شاهد به استثنای زمان لازم
نکته مهم در مورد صفات جوانه‌زنی، کاهش نسبت ریشه‌چه به ساقه‌چه است که نشان‌دهنده حساسیت بیشتر ریشه‌چه به غلظت مواد دگرآسیب در مقایسه با ساقه‌چه است. واکنش شدیدتر ریشه‌چه در سایر مطالعات نیز ثابت شده است (29 و 30). به‌طور‌کلی به‌نظر می‌رسد در مورد اغلب صفات جوانه‌زنی و رشد گیاهچه غلظت‌های اول و دوم در مقایسه با شاهد تأثیر معنی‌داری بر صفات مورد مطالعه ندارند در‌حالی‌که بیشترین واکنش‌ها در تمامی صفات مربوط به بیشترین غلظت می‌باشد (جدول 3).
جدول 4 مقایسه میانگین صفات جوانه‌زنی بذور هندوانه را تحت تأثیر انواع عصاره‌ها نشان می‌دهد. این نتایج نشان‌دهنده تأثیر متفاوت عصاره‌ها بر صفات مختلف اندازه‌گیری شده است. به‌طور‌کلی در تمامی صفات اندازه‌گیری شده در مقایسه با شاهد به استثنای زمان لازم
جدول 4. نتایج مقایسه میانگین صفات اندازه‌گیری شده در عصاره اندام‌های مختلف گوش‌بره در هندوانه به‌وسیله آزمون LSD محافظت شده
| اندام گیاهی | ||||||
| صفات | شاهد (بدون عصاره) | برگ | ریشه | ساقه | کل گیاه | LSD |
| درصد جوانه‌زنی (%) | a66 | b4/40 | b8/43 | b4/40 | b4/40 | 5/3 |
| سرعت جوانه‌زنی (بذر جوانه‌زده در روز) | a3/3 | c0/2 | b3/2 | c0/2 | c0/2 | 2/0 |
| میانگین زمان جوانه‌زنی (روز) | b1/5 | a4/5 | a3/5 | a4/5 | a4/5 | 2/0 |
| قوه نامیه | a80/8 | c65/4 | b12/5 | c57/4 | c75/4 | 43/0 |
| طول ریشه‌چه (میلی‌متر) | a10/6 | c48/4 | b63/4 | c38/4 | c60/4 | 11/0 |
| طول ساقه‌چه (میلی‌متر) | a98/7 | c26/6 | b39/6 | c19/6 | b38/6 | 09/0 |
| نسبت ریشه‌چه به ساقه‌چه | a79/0 | bc70/0 | b71/0 | c69/0 | bc71/0 | 02/0 |
| وزن خشک ریشه‌چه (گرم) | a116/0 | b053/0 | b059/0 | b053/0 | b053/0 | 029/0 |
| وزن خشک ساقه‌چه (گرم) | a091/0 | c056/0 | b070/0 | b068/0 | b068/0 | 004/0 |
| وزن گیاهچه (گرم) | a173/0 | b109/0 | b125/0 | b120/0 | b121/0 | 029/0 |
| حروف مشابه در هر ردیف نشان‌دهنده عدم معنی‌داری در سطح یک درصد است. | ||||||
برای 50 درصد جوانه‌زنی، کاهش معنی‌داری مشاهده شد. مقایسه بین نوع اندام بر درصد جوانه‌زنی نشان داد که بین عصاره اندام‌های مختلف اختلاف معنی‌داری وجود ندارد. کاهش درصد جوانه‌زنی در بیشترین و کمترین مقدار به‌ترتیب 79/38 و 64/33 درصد بود. در مورد سرعت جوانه‌زنی کمترین تأثیر معنی‌دار مربوط به ریشه با 062/32 درصد بود در‌حالی‌که اختلاف معنی‌داری از نظر کاهش سرعت جوانه‌زنی بین عصاره ناشی از برگ، ساقه و کل گیاه (77/38 درصد) مشاهده نشد. تمامی عصاره‌ها منجر به افزایش میانگین زمان جوانه‌زنی در مقایسه با شاهد شدند. بیشترین افزایش و کاهش به‌ترتیب 82/5 و 20/3 درصد بود که البته بین عصاره‌ها اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد. در مورد قوه نامیه و طول ریشه‌چه کمترین میزان اثر کاهشی به‌ترتیب 81/41 و 05/24 درصد و مربوط به عصاره ریشه بود که این روند مشابه با روند مشاهده شده برای سرعت جوانه‌زنی است. بین عصاره‌های برگ ساقه و کل گیاه از نظر اثر بر قوه نامیه و طول ریشه‌چه اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد. در مورد طول ساقه‌چه، عصاره ریشه و کل گیاه به‌ترتیب با 89/19 و 02/20 درصد کاهش کمترین تأثیر معنی‌دار و عصاره برگ و ساقه به‌ترتیب با 52/21 و 40/22 بیشترین تأثیر معنی‌دار را داشتند. در صفت وزن خشک ریشه‌چه عصاره ریشه و برگ به‌ترتیب بیشترین و کمترین اثر را با 85/54 و 14/51 درصد کاهش نشان دادند که البته اختلاف معنی‌دار بین عصاره‌ها وجود نداشت. این در حالی بود که در مورد وزن خشک ساقه‌چه اثر معنی‌دار کاهشی عصاره برگ نسبت به سایر عصاره‌ها با 97/35 درصد کاهش مشاهده شد. برآیند تمامی صفات فوق که در وزن نهایی گیاهچه نمود می‌یابد، نشان می‌دهد که بین عصاره‌ها در اثرگذاری بر وزن گیاهچه اختلاف معنی‌داری وجود ندارد. در اغلب صفات کمترین مقادیر و بیشترین تأثیر در تیمارهای عصاره برگی مشاهده شد. به‌طور‌کلی به‌نظر می‌رسد که به‌دلیل تولید مواد دگرآسیب که بخش زیادی از متابولیت‌های ثانویه را تشکیل می‌دهند در برگ‌ها، بیشترین اثر منفی مربوط به کاربرد عصاره برگی در مورد تمامی صفات بود (19 و 18، 17 ،1) این در حالی بود که کمترین اثر مربوط به عصاره ریشه بود. افزایش پراکسیده‌شدن چربی‌های غشـای سلولی و همچنین افزایش نشت مواد درون سلولی به فضای بین سلولی از مهم‌ترین دلایل کـاهش صفات جوانـه‌زنـی در نتیجه اعمال مواد آللوشیمیایی موجود در اندام‌های گیاهان دارای خاصیت دگرآسیبی باشد که در نهایت می‌تواند باعث افزایش زوال و نابودی غشـای سـلول شود (9 و 11). اختلال در فعال‌سازی آنزیم‌ها و عملکرد آنها نیز منجر به کاهش صفات مختلف جوانه‌زنی می‌شود (20 و 11 ،9).
اثر دوره پوسیدگی بر زیست‌توده تولیدی توسط هندوانه
جدول 5 نتایج تجزیه واریانس وزن خشک هندوانه در واکنش به تیمار دوره‌های پوسیدگی بقایای گوش‌بره را نشان می‌دهد. این جدول نشان می‌دهد که وزن خشک گیاهچههای هندوانه به‌صورت کاملاً معنی‌داری تحت تأثیر دوره‌های پوسیدگی و نوع اندام پوسیده و همچنین اثرات متقابل دوره‌های پوسیدگی در نوع اندام پوسیده قرار گرفته است. نتایج مطالعات سایر محققین نیز نشان می‌دهد که دوره‌های پوسیدگی بقایا و نوع بقایای پوسیده دارای اثرات منفی بر وزن خشک تولیدی توسط گیاهان تحت تیمار دارد (29 و 30). رهاسازی تدریجی مواد دگرآسیب در کوتاه‌مدت می‌تواند باعث افزایش اثر کاهندگی رشد شده در‌حالی‌که افزایش زیاد دوره‌های پوسیدگی می‌تواند از طریق تجزیه مواد به ترکیبات ساده‌تر که دارای خاصیت دگرآسیبی کمتری هستند و یا افزایش زمان برای فراریت مواد حاصل از تجزیه موجب کاهش اثرات دگرآسیبی شود (9). بنابراین انتخاب زمان و دوره‌های مناسب پوسیدگی بقایای گیاهان دارای خاصیت دگرآسیبی نه تنها می‌تواند باعث کاهش اثرات منفی ناشی از اثرات دگرآسیبی علف‌های هرز در گیاهان مورد استفاده در تناوب شود بلکه می‌تواند باعث افزایش میزان مواد آلی موجود در خاک و در نتیجه بهبود وضعیت خاکدانه‌ها و بهبود خصوصیات خاک شود. علاوه بر این با تعیین تأثیر دوره‌های پوسیدگی بقایای گیاهان زراعی، می‌توان از اثر منفی این مواد بر گیاهان بعدی تناوب نیز کاست و یا گیاهان با حساسیت کمتر را بعد از هم کشت کرد و یا بعد از گیاهان زراعی دگرآسیب آیش را در برنامه تناوبی قرارداد (37 و 22 ،13).
جدول 6 نشان‌دهنده اثرات متقابل دوره‌های پوسیدگی و نوع اندام پوسیده بر وزن خشک تولیدی توسط اندام‌های هوایی هندوانه است. این نتایج نشان می‌دهد که بقایای برگ در دوره 1 روز پوسیدگی در مقایسه با شاهد نسبت به بقایای سایر اندام‌ها منجر به کاهش معنی‌دار وزن خشک
گیاهچه هندوانه می‌شود. نتایج اثرات متقابل نشان می‌دهد که بقایای پوسیده برگ و کل گیاه بیشترین اثر کاهشی معنی‌دار بر وزن خشک گیاهچه هندوانه را به‌ترتیب با کاهش
38/69 و 77/68 درصد کاهش در مقایسه با بقایای ساقه و ریشه دارد.
شکل 1 روند تغییرات وزن خشک گیاهچه هندوانه در حضور بقایای گوش‌بره را نشان می‌دهد. برای تمام اندام‌های پوسیده کمترین مقدار وزن خشک گیاهچه هندوانه در دوره پوسیدگی 60 روز مشاهده شد و در دوره پوسیدگی 75 و 90 روز وزن خشک نسبت به دوره پوسیدگی 60 روز افزایش نشان داده است که می‌تواند به‌دلیل کاهش مواد دگرآسیب در نتیجه تجزیه و فراریت باشد (20). در دوره پوسیدگی 90 روز افزایش وزن نسبت به 75 روز هم بیشتر بود. ترکیبات فنولی مانند تانن و ساپونین، کومارین، فنیل پروپانوئید گلیدوزید و ... در گوش‌بره دلیل اصلی اثرات دگرآسیبی آن می‌باشد (11 و 9) که نسبت این ترکیبات در نتیجه پوسیدگی بقایا، دچار تغییر می‌شود. بنابراین اثرات متفاوتی را با افزایش دوره پوسیدگی مشاهده می‌کنیم. اینهلینگ (11) و بلوم (9) بیان کردند که ترکیبات فنولی از طریق تخریب غشاء و اختلال در فعالیت برخی آنزیم‌ها یکی از عوامل اصلی ایجاد خاصیت دگرآسیبی هستند، بنابراین به‌نظر می‌رسد که فراریت و تجزیه ترکیبات دگرآسیب دلیل کاهش اثر بقایای گوش‌بره پس از 60 روز پوسیدگی می‌باشد. نتایج سیدی و همکاران (30) نشان داد که دوره‌های پوسیدگی برگ کرچک تا 45 روز منجر به کاهش 100 درصدی وزن خشک سس شد در‌حالی‌که در دوره‌های پوسیدگی 75 و 90 روز کاهش شدت تأثیر بقایای پوسیده کرچک مشاهده شد که منجر به افزایش وزن خشک و طول گیاهچه سس شد. این در حالی است که نتایج این آزمایش نیز مشابه نتایج سیدی و
اثر دوره پوسیدگی بر زیست‌توده تولیدی توسط هندوانه
جدول 5 نتایج تجزیه واریانس وزن خشک هندوانه در واکنش به تیمار دوره‌های پوسیدگی بقایای گوش‌بره را نشان می‌دهد. این جدول نشان می‌دهد که وزن خشک گیاهچههای هندوانه به‌صورت کاملاً معنی‌داری تحت تأثیر دوره‌های پوسیدگی و نوع اندام پوسیده و همچنین اثرات متقابل دوره‌های پوسیدگی در نوع اندام پوسیده قرار گرفته است. نتایج مطالعات سایر محققین نیز نشان می‌دهد که دوره‌های پوسیدگی بقایا و نوع بقایای پوسیده دارای اثرات منفی بر وزن خشک تولیدی توسط گیاهان تحت تیمار دارد (29 و 30). رهاسازی تدریجی مواد دگرآسیب در کوتاه‌مدت می‌تواند باعث افزایش اثر کاهندگی رشد شده در‌حالی‌که افزایش زیاد دوره‌های پوسیدگی می‌تواند از طریق تجزیه مواد به ترکیبات ساده‌تر که دارای خاصیت دگرآسیبی کمتری هستند و یا افزایش زمان برای فراریت مواد حاصل از تجزیه موجب کاهش اثرات دگرآسیبی شود (9). بنابراین انتخاب زمان و دوره‌های مناسب پوسیدگی بقایای گیاهان دارای خاصیت دگرآسیبی نه تنها می‌تواند باعث کاهش اثرات منفی ناشی از اثرات دگرآسیبی علف‌های هرز در گیاهان مورد استفاده در تناوب شود بلکه می‌تواند باعث افزایش میزان مواد آلی موجود در خاک و در نتیجه بهبود وضعیت خاکدانه‌ها و بهبود خصوصیات خاک شود. علاوه بر این با تعیین تأثیر دوره‌های پوسیدگی بقایای گیاهان زراعی، می‌توان از اثر منفی این مواد بر گیاهان بعدی تناوب نیز کاست و یا گیاهان با حساسیت کمتر را بعد از هم کشت کرد و یا بعد از گیاهان زراعی دگرآسیب آیش را در برنامه تناوبی قرارداد (37 و 22 ،13).
جدول 6 نشان‌دهنده اثرات متقابل دوره‌های پوسیدگی و نوع اندام پوسیده بر وزن خشک تولیدی توسط اندام‌های هوایی هندوانه است. این نتایج نشان می‌دهد که بقایای برگ در دوره 1 روز پوسیدگی در مقایسه با شاهد نسبت به بقایای سایر اندام‌ها منجر به کاهش معنی‌دار وزن خشک
گیاهچه هندوانه می‌شود. نتایج اثرات متقابل نشان می‌دهد که بقایای پوسیده برگ و کل گیاه بیشترین اثر کاهشی معنی‌دار بر وزن خشک گیاهچه هندوانه را به‌ترتیب با کاهش
38/69 و 77/68 درصد کاهش در مقایسه با بقایای ساقه و ریشه دارد.
شکل 1 روند تغییرات وزن خشک گیاهچه هندوانه در حضور بقایای گوش‌بره را نشان می‌دهد. برای تمام اندام‌های پوسیده کمترین مقدار وزن خشک گیاهچه هندوانه در دوره پوسیدگی 60 روز مشاهده شد و در دوره پوسیدگی 75 و 90 روز وزن خشک نسبت به دوره پوسیدگی 60 روز افزایش نشان داده است که می‌تواند به‌دلیل کاهش مواد دگرآسیب در نتیجه تجزیه و فراریت باشد (20). در دوره پوسیدگی 90 روز افزایش وزن نسبت به 75 روز هم بیشتر بود. ترکیبات فنولی مانند تانن و ساپونین، کومارین، فنیل پروپانوئید گلیدوزید و ... در گوش‌بره دلیل اصلی اثرات دگرآسیبی آن می‌باشد (11 و 9) که نسبت این ترکیبات در نتیجه پوسیدگی بقایا، دچار تغییر می‌شود. بنابراین اثرات متفاوتی را با افزایش دوره پوسیدگی مشاهده می‌کنیم. اینهلینگ (11) و بلوم (9) بیان کردند که ترکیبات فنولی از طریق تخریب غشاء و اختلال در فعالیت برخی آنزیم‌ها یکی از عوامل اصلی ایجاد خاصیت دگرآسیبی هستند، بنابراین به‌نظر می‌رسد که فراریت و تجزیه ترکیبات دگرآسیب دلیل کاهش اثر بقایای گوش‌بره پس از 60 روز پوسیدگی می‌باشد. نتایج سیدی و همکاران (30) نشان داد که دوره‌های پوسیدگی برگ کرچک تا 45 روز منجر به کاهش 100 درصدی وزن خشک سس شد در‌حالی‌که در دوره‌های پوسیدگی 75 و 90 روز کاهش شدت تأثیر بقایای پوسیده کرچک مشاهده شد که منجر به افزایش وزن خشک و طول گیاهچه سس شد. این در حالی است که نتایج این آزمایش نیز مشابه نتایج سیدی و
جدول 5. نتایج تجزیه واریانس وزن خشک هندوانه
| منابع تغییرات | درجه آزادی | وزن خشک | |
| روزهای پوسیدگی | 7 |
| |